葡萄科的系统发育:利用多DNA片段方法重建深层系统关系

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葡萄科为被子植物蔷薇分支基部类群,全球14属900余种。该科植物具有重要的经济价值,除了葡萄作为水果和酿酒原料外,许多物种还用于水土保持、园林绿化和药材制作。近十年来,有关葡萄科系统发育的研究多有报道,我们对葡萄科内的系统关系有了一定认识,但葡萄科几个大支间深层次的系统关系一直以来都未得到解决,个别属的单系性有待进一步确定。本文增加了类群取样重建了葡萄科的系统发育关系;对科内两个分支从系统发育、形态演化及生物地理等角度进行了深入分析;最后利用多片段方法(16个分子片段)通过合理分区、选择最佳进化模型、去除长枝等策略重建了葡萄科的系统骨架。主要内容及结论如下:  ⑴利用三个叶绿体非编码区重建葡萄科的系统关系。结果显示:Ampelopsis-Rhoicissus-Cissus striata形成葡萄科的基部分支;六个五数花的属包括地锦属、俞藤属、酸蔹藤属、葡萄属、Nothocissus和Pterisanthes形成支持率较高的一支;core Cisuss分支与CCT(Cayratia-Cyphostemma-Tetrastigma)分支互为姐妹群。与之前的研究相比,我们发现所有四数花类群聚在一起形成了四数花分支,且高度支持Parthenocissus-Yua分支与Ampelocissus-Vitis分支近缘。但CCT分支内部的系统关系解决不好,乌蔹莓属为并系:四个亚洲物种与崖爬藤属聚在一起,来自非洲的类群自成一支。  ⑵利用五个叶绿体片段研究CCT分支的系统关系、形态性状演化和生物地理。结果显示乌蔹莓属分为三支:非洲支、膜孔亚属支和凸棱亚属支,非洲支是CCT分支中最早分化的谱系。崖爬藤属镶嵌在乌蔹莓属,与凸棱亚属互为姐妹群。性状演化分析显示,种子腹面是否被膜是乌蔹莓属的重要分类性状。花序梗具节和苞片在乌蔹莓属中进化了一次,在崖爬藤属多次独立出现;卷须分枝式样和叶型演化历史复杂,在葡萄科的分类中应当慎用。祖先分布区重建和分子钟分析显示CCT分支于白垩纪晚期起源于非洲大陆,并于晚白垩世和渐新世中期分别独立迁移至亚洲;始新世以来,CCT分支内发生了多次亚洲至澳洲的迁移事件。  ⑶联合形态性状和分子性状重建Parthenocissus-Yua分支的系统关系。形态和分子联合分析结果支持地锦属形成与其在亚洲和北美分布相关的两大支。形态性状祖先状态重建的结果显示花瓣内附属物的长度和花粉表面纹饰是地锦属分类的重要性状。最后,基于形态和分子证据得到的系统框架,我们对前人的分类系统进行了评估,并提出了相关的分类学建议。  ⑷基于多片段方法,根据六个类群取样和性状取样不同的矩阵探讨重建葡萄科系统骨架的途径和策略。基于16个分子片段42个类群(矩阵E)和16个片段362个类群(矩阵F)的矩阵得到了葡萄科稳定的系统骨架。我们的分析认为以下策略有益于葡萄科系统骨架的重建:合理的分区可以减少分子片段间的进化速率异质性,PartitionFinder在选取最优分区策略和各区最佳核苷酸替代模型方面表现良好;当矩阵中包含足够多的系统发育信号时,即使数据缺失的比例很大(如64.3%),仍可以得到准确的系统发育关系;选择基于模型的系统发育分析方法,增加类群取样和去除长枝可以减少系统发育重建过程中长枝吸引的影响。
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