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被子植物的起源和快速演化问题,曾被达尔文称为“恼人之谜”。基于被子植物的化石记录,地层学和分类关系,来探讨被子植物特定类群的起源时间和祖先类群问题,是解开这个谜团的有效途径。因此,对一些特定科属开展针对性的研究,具有重要的科学意义。 蕈树科是主要生长于温带、亚热带落叶阔叶林和南亚热带、热带山地常绿阔叶林中的木本类群,仅枫香树属1属,约15种,间断分布于北美东南部、中美洲、西亚和东亚地区。化石记录显示蕈树科自晚白垩世以来曾广泛分布于北半球,而在新近纪东亚地区地层里,枫香树属花粉化石对东亚季风的形成与发展具有指示作用。由此可见,蕈树科是一个起源古老,化石记录丰富,对气候和植被变化敏感的木本类群,是研究早期被子起源与演化,北半球生物迁移和扩散,新生代物种如何响应全球气候变化的理想材料。 然而,现生蕈树科的属下种间可能存在杂交现象,狭域分布的物种缺乏足够的了解,导致形态学和系统学的研究不足,如花粉形态难以区分,东亚地区的物种在系统发育树上未能得到解决。蕈树科化石记录丰富且多样,仅产北半球,包括叶、花粉、果实、种子、木材和树脂等,但存在鉴定错误和化石保存不全的问题,如叶和花粉化石易与形态相似的类群混淆,且营养器官和生殖器官极少在同一层位保存。 因此,本研究观察分析了蕈树科大量的腊叶标本和活体材料,从中提取出有效的分类学性状;利用叶绿体和核基因构建了蕈树科的系统发育树;系统整理和描述了自晚白垩世以来蕈树科的化石物种,包括叶、果实和种子、花粉化石等,并做了相应的分类学处理;对美国新泽西州晚白垩世土伦阶力登组的碳化化石进行了研究,从中筛选和鉴定出保存完好的雌花序/果序,并依据形态学和分子系统学证据将其归入蕈树科;结合新的雌花序/果序化石材料及现生物种,对草树科花部结构叶状体的起源和功能做了讨论;基于化石标本和文献记录,构建了蕈树科完整的化石数据库,并在此基础上重建了蕈树科的历史迁移和扩散路径。 本文主要结论如下: 1、蕈树科叶的开裂类型、芽的大小、柱头宿存或早落以及叶状体形态等特征可作为枫香树属分种的重要依据。系统发育分析表明,北美类群和西亚类群构成姐妹分支,东亚类群单独聚为一支,可能存在快速分化和杂交现象。 2、蕈树科叶的原始类型为三裂,并分别演化出北美和西亚分布的五裂类型,东亚分布的三裂和不裂类型。蕈树科的叶状体为花外不育结构,可能属于花盘裂片,并具有分泌腺体吸引昆虫传粉的功能。并推测,蕈树科应由虫媒传粉到风媒传粉。 3、基于形态学的对比,以及利用形态特征和分子数据联合构建的系统发育分析,建立了化石新属Paleoaltingia和两个化石新种Paleoaltingia ovum-dinosauri和Paleoaltingia polyodonta,并将其归入蕈树科。这为蕈树科的演化,花结构和功能的研究提供了新的证据。 4、依据大量的化石证据,推断蕈树科起源于北美,先后沿白令陆桥和北大西洋陆桥扩散至东亚和欧洲,中新世曾广布于北半球,随着全球气候变冷,分布区不断缩小,更新世后逐渐形成现在的洲际间断分布格局,而东亚地区成为现代蕈树科的多样性分布中心。