东北碱化草地两种碱茅属无性系植物繁殖生态及其适应机理

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植物在漫长的进化中形成了多样的繁殖特性,许多植物尤其是多年生禾草均可以通过有性生殖和营养繁殖来产生后代,植物如何随着环境的变化以及生长季的进程权衡这两种繁殖方式及生物量分配,是植物生态学中热点科学问题。东北碱化草地演替系列的主要植物朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)和星星草(Puccinellia tenuiflora)均是碱茅属的多年生丛生型无性系禾草,其营养繁殖与有性生殖力均较强。本文以这两种代表性碱茅属植物为研究对象,从无性系生长与生产、种群生活史格局、有性生殖分配、生长不整齐性与有性繁殖对策等多个角度,探讨两种植物在不同碱化生境、不同生育期内的繁殖权衡及趋同适应机理。所得结果与结论主要如下:1.无性系生长包括丛径大小和构件数量的变化。3个演替群落序列不同生育期朝鲜碱茅和星星草无性系丛径均以单优群落(PC1,PT1)最大,无性系生长中各构件的数量变异度均普遍大于丛径的变异度,生殖株重和花序重的变异度普遍较大,株重变异度普遍较小。不同生育期朝鲜碱茅无性系生殖分配(RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ)在3个群落之间基本相近。不同群落序列不同生育期单优群落的朝鲜碱茅无性系丛径均极显著大于星星草(P<0.01)。两种碱茅无性系各分株数量及生物量均具有较大的种间差异性,生殖分配在生殖株构件水平和无性系水平也存在种间差异。不同生育期,朝鲜碱茅和星星草无性系总分株数、生殖株数、总株重、生殖株重均随着丛径的增加呈显著或极显著线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01)。除个别群落外,不同生育期,朝鲜碱茅和星星草无性系生殖株数、生殖株重、总株重、花序重均随总株数呈显著或极显著的线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01);生殖株数、生殖株重、花序重随总株重亦呈现显著或极显著的线性函数形式增加(P<0.05或P<0.01)。2.朝鲜碱茅和星星草的生活史过程由两个相辅相成的循环构成,共同维系着种群的更替与延续。其中,有性生殖循环由种子-实生苗-营养株-生殖株-种子构成;营养繁殖循环由冬性苗、春性苗和芽-营养株-冬性苗、春性苗和芽构成。不同生育期各构件对种群营养繁殖的贡献不同。在返青期,两个种群均以营养繁殖产生且成功越冬的冬性苗的贡献最大,朝鲜碱茅为83.7-86.4%,星星草为85.0-86.4%;在开花期和蜡熟期,两个种群均以营养株所占比例最大,朝鲜碱茅为60.6-68.4%,星星草为48.0-51.7%;在休眠期,随着生长季末期的到来,两个种群构件逐渐转变成为冬性苗与冬性芽,二者所占比例之和高达97.9-99.0%,为翌年种群的更新进行了充足储备。在生活史格局、构件的贡献与周转上具有种间的趋同性。在开花期和蜡熟期,不同群落两种碱茅种群在营养繁殖力、生物量及生产力上具有相似的变化趋势;生殖分配Ⅰ以朝鲜碱茅显著高于星星草;生殖分配Ⅲ则星星草显著高于朝鲜碱茅。营养株与生殖株的周转率呈相反的变化趋势,即营养株以朝鲜碱茅显著高于星星草,而生殖株则朝鲜碱茅远低于星星草。3.不同生育期两种碱茅的生殖株数量性状均具有较大的表型可塑性,尤以花序重的变异系数最大,朝鲜碱茅为39.3%-89.0%,星星草更是达到了37.7%-64.4%。朝鲜碱茅的生殖分配在生殖生长前期普遍较高,其中抽穗初期是星星草的1.7倍,抽穗期为星星草的1.4倍,但是进入开花期后二者差异不显著,进入成熟期后呈现趋同。星星草的生殖生长特性与株高之间大多呈显著的直0线正相关,而朝鲜碱茅主要呈显著的指数正相关。两种碱茅生殖株的生长与分配的表型可塑性与规律性上既具有种间的趋同性,也具有种间的趋异性。4.两种碱茅无论抽穗开花的时期早晚,所有生殖株都是在一个相对集中的时间内成熟。在整个生殖生长时间内,两种碱茅生殖株的数量性状均有较大的生态可塑性,延迟生殖生长时间16天,朝鲜碱茅生殖株的数量性状均有显著增加,其中株高为30.04%、花序长为41.54%、花序重为2.24倍、株重为1.37倍、成熟种子重为2.57倍及千粒重为50.6%;延迟生殖生长时间19天,星星草生殖株的数量性状也均有显著增加,株高为24.09%,花序长为75.23%,花序重为3.68倍、株重为1.66倍、成熟种子重为5.29倍、千粒重为1.11倍。生殖株生长的不整齐性与抽穗开花时间有着密切的关系,在线性函数、幂函数或指数函数的回归分析中,随着生殖生长时间的延长,朝鲜碱茅各生殖数量性状多以线性增长规律的确定系数(R2)最大,星星草则以指数增长规律的确定系数(R2)最大,两种碱茅生殖株在生殖生长时间延长后,其生长与分配的表型可塑性上具有种间的趋同性,但随时间的变化规律具有种间的趋异性。
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