中古生代竹节石的古生物、古生态和生物古地理

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竹节石是一类已灭绝的分类位置至今仍存在争议的无脊椎动物,在志留纪和泥盆纪海相地层中分布广泛。除全球可对比的竹节石生物地层已建立并被广泛使用外,竹节石研究整体上仍处于相对较低的水平。在系统查阅文献的基础上,通过对华南多个剖面的踏勘和研究,本文在竹节石的生物古地理、生态习性、分类、演化等方面取得了如下成果和认识:以“世”或“期”为时间单元,本文总结了全球志留纪和泥盆纪竹节石的地理、地史分布和“属”级分异度变化,取得了如下认识:1)竹节石在兰多维列世仅报道于欧洲;至文洛克世其地理分布范围明显扩大;卢德洛世和普利多利世竹节石的地分布范围与文洛克世相似;早泥盆世竹节石迅速扩散,在布拉格期达到最大地理分布范围;埃姆斯期至弗拉期,全球竹节石的地理分布范围逐渐缩小;直到法门期早期完全从地球上消失;2)竹节石是一类仅适应热带气候的生物。从志留纪到泥盆纪,仅分布于N35°至S45°范围内的中低纬度地区;3)竹节石起源于欧洲兰多维列世,最老的竹节石属是Gotlandellites;4)竹节石的矫正分异度变化与其地理分布范围的变化步调基本一致。即兰多维列世到文洛克世,竹节石的矫正分异度增高,卢德洛世和普利多利世与文洛克世相比变化不大。早泥盆世竹节石的矫正分异度迅速增高,并在布拉格期达到极大值;埃姆斯期到法门期,则逐渐降低;5)竹节石的矫正分异度与其地理分布范围变化呈正相关关系,而与全球的海平面变化呈反相关关系;6)竹节石的迁移很可能受控于古特提斯洋暖流,与环太平洋的寒流及当时的古地理环境有密切联系;7)竹节石的最终灭绝可能与“生物入侵”有相对密切的联系。泥盆纪中国是由比较多的分散板块拼合而成的,在有些板块上竹节石分布广,数量大,分异度高,如华南板块和滇缅泰马板块。本文在查明竹节石各“属”和“种”地史分布的基础上,通过总结华南板块和滇缅泰马板块上泥盆纪各“期”竹节石的地理分布范围变化,探讨竹节石在上述两板块上地理分布范围和分异度变化及其与全球海平面变化的关系,取得了如下认识:1)洛赫科夫期至布拉格期,华南板块竹节石的“属”级矫正分异度升高,埃姆斯期略微降低后又在中泥盆世升高。此后至法门期,竹节石“属”级矫正分异度则不断降低。与属级矫正分异度变化类似,华南板块竹节石的种级矫正分异度在早泥盆世不断增加,并在埃姆斯期达到最大值。埃姆斯期后,竹节石的种级矫正分异度也不断降低。滇缅泰马板块上竹节石的属、种两级矫正分异度均与全球竹节石属级矫正分异度变化类似,都在洛赫科夫期至布拉格期增加,自埃姆斯期开始则逐渐降低;2)华南板块上竹节石的地理分布范围从洛赫科夫期至埃姆斯期持续扩大。埃姆斯期后,无明显变化。华南板块泥盆纪竹节石的“种”级矫正分异度变化和全球海平面变化呈反相关关系;3)滇缅泰马板块竹节石的地理分布范围从洛赫科夫期至埃姆斯期扩大,埃姆斯后则逐渐缩小。滇缅泰马板块上竹节石的地理分布范围与其矫正分异度呈正相关关系,与全球海平面变化呈反相关关系。对竹节石的埋藏学和地球生物学,前人鲜有报道。对于竹节石的生态习性,则众说纷纭,如提出了浮游、底栖或游泳底栖、半内生底栖等观点。本文以广西南宁黄茅坪、五象岭和南丹罗富3个剖面为研究对象,运用光薄片等实验手段,通过对竹节石埋藏保存状态,壳体畸形、伤痕的观察,取得如下认识:1)竹节石化石保存类型有实体化石和模铸化石(外模和内核),壳质可能为原生的钙质,也可能被黄铁矿化或硅化,壳体绝大多数平行于岩层面,少数与岩层面斜交或垂直:2)厚壳竹节石可能是壳体竖直生活、始部向上的表生底栖生物,并具备初步的游泳能力。它生活于浅海浅水、常氧、富含泥质的相对宁静的海水中;3)因有限的运动能力和相对“娇小”的壳体,限定了竹节石的摄食方式不可能是肉食,因为具备这种食性的生物个体往往较大,且能快速运动。厚壳竹节石可能是滤食性动物,如吸收生物体附近的沉积物中的微生物和有机质碎屑等;(4)等环节石和珠胚节石都很可能是壳体竖直,且始部向下,生活于低能表层海水中的以悬浮生物为食的滤食性浮游生物。前人曾相继提出过很多竹节石方案。但其中很多是以德语、俄语或法语出版的。这一方面限制了学术成果的传播,另一方面也导致了很多的重复性工作。通过对竹节石分类方案以“属”为单位进行全面的梳理,结合实际材料,本文查证同物异名竹节石11属,异物同名11属,命名依据明显不足的38属(包括2亚属)。并建立一套竹节石新分类方案,将竹节石依据初房形态分成3目(在珠胚节石目中依据壳壁的厚度或壳体内外表面是否平行分成2超科),依据壳体形态(直或弯曲)和外表面纹饰的类型分成18科,依据壳体外表面纹饰的形态和排列方式分成64属。并根据新的分类思想,新命名2科和2属。它们是Styliacudae Fam. nov., Albertidae Fam. nov., Alberticus gen. nov., Cyrtolarvacus gen. nov.。通过分析最老竹节石属Gotlandellites的壳壁物质成分、显微结构,结合壳体形态、生态习性、个体发育等特征,本文认为竹节石可能属于软体动物门中较古老的一个分支。借助于“热酸解法”等微体古生物学方法,结合光薄片和扫描电镜等实验手段,通过对南宁五象岭、黄茅坪和丽江太和村三剖面的研究,本文建立竹节石3新属和10新种。它们是Tentaculites tenuiparva sp. nov., Seretites caltulinus sp. nov., Podolites cylicus sp. nov., Odessites auresites sp. nov., Bicingulites nanningensis sp. nov., Singlering varing gen. et sp. nov., Singlering hamonites gen. et sp. nov., Sensimeudio sharpante gen. et sp. nov., Sensimeudio undansantes gen. et sp. nov., Costelix xinpoensis gen. et sp. nov.。对于竹节石的演化,仅有极少数学者在个别属内的某些亚属或种之间做过一些具体工作。本文在总结全球志留纪和泥盆纪竹节石地理和地史分布的基础上,以“属”为基本讨论单元,通过对竹节石壳体形态结构的仔细观察,归纳出竹节石从起源到灭绝存在着如下明显的演化历程:1)厚壳竹节石壳体形态从兰多维列世到早泥盆世逐渐由弧状弯曲演化成直壳;2)厚壳竹节石壳体外部纹饰和内部形态从兰多维列世到早泥盆世逐渐复杂化和多样化;3)早、中泥盆世珠胚节石壳体逐渐由两侧对称演化成辐射对称;4)在早泥盆世洛赫科夫期,竹节石初房逐渐由尖锥形演化成前端发育顶刺的微膨胀管状,再到滴珠状,即存在竹节石目-等环节石目-珠胚节石目演化序列;5)竹节石初房逐渐由两侧对称演化成辐射对称。竹节石的幼虫生活方式可能由浮养浮游型,相继演化出兼养浮游型和黄养浮游型;6)竹节石壳体外表面纹饰类型在早泥盆世趋于减少,纹饰发育的强度逐渐变弱。
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