孕穗期渍水对不同小麦品种根系生长和籽粒产量的影响

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渍害是常见的气候灾害之一,严重制约着小麦生产。长江中下游地区作为我国小麦的主要产地,由于常年实行稻麦轮作,导致耕作层土壤黏重,深层土壤紧实,透气性差,加之强降雨天气频繁,小麦田间渍害时常发生。在降低渍害的众多措施中,应用耐渍品种是一种高效、经济的手段。本研究在前期研究长江中下游地区不同主推小麦品种籽粒产量和耐渍性差异的基础上,选取扬麦25、扬麦24、宁麦13和宁麦9号为材料,研究孕穗期渍水对不同品种间不同土层(0-20、20-40、40-60、60-80和80-100cm)根系生长形态、氮素吸收、地上部光合生产、籽粒产量及其结构的影响,以研明渍水胁迫下根系生长生理的变化特点及其影响产量形成的机制,阐明高产、耐渍品种的根系和地上部生长生理特征,为高产耐渍小麦品种的选用和抗逆高产栽培提供参考。试验主要结果如下:1、孕穗期连续10d渍水显著降低了小麦的每穗粒数、千粒重和单穗产量,平均降低籽粒产量21.5%。渍水处理显著降低了开花期和成熟期0-100cm各土层根系干重和总的根系干重;但显著增加了成熟期0-20cm 土层根系干重占总干重的比例,未影响20-60cm根系干重占比,显著降低了 60-100cm根系干重占比。这指示渍水对土壤下层根系的影响重于表层。渍水处理显著降低了开花期和成熟期各土层根系长度、表面积和体积以及大多数土层根系平均直径。在生理方面,渍水显著抑制了 0-60 cm各土层根系活力和根系GDH、NR和GS酶活性;降低根系硝态氮和氨态氮转运蛋白基因表达量30-60%。此外,渍水显著减少开花期和成熟期大多数土层和总的根系氮素积累量以及地上部氮素积累量。渍水对地上部的影响表现为,显著降低开花期倒三叶净光合速率、乳熟期倒三叶绿叶面积和净光合速率;显著降低上三叶SOD、APX和CAT酶活性;显著减少开花期、花后和成熟期地上部干重。综上所述,渍水胁迫通过影响根系生长和形态,尤其是中下层根系,同时抑制根系活力、氮素吸收转运和同化代谢能力,降低衰老期叶片活性氧清除能力、光合速率和绿叶面积,导致地上部光合生产能力下降、碳氮物质积累减少,进而造成减产。2、对照条件下,N9和Y25籽粒产量显著高于Y24和N13,其中N9穗数和穗粒数较高,而Y25产量构成更为协调且千粒重较高。Y25和N9表现出较高的成熟期根系干重,其中Y25具有显著高的0-20和80-100cm 土层根干重。不同品种中N9开花期根系总长、总表面积和总体积均较高,而Y25较低,但成熟期Y25与N9均较高。进一步分析显示,Y25各土层中开花期根长密度、根表面积较低,但有着较高的土表层平均根直径;成熟期两品种均具有较高的土壤表层和下层根系长度,Y25还表现出较高的根系体积、表面积和直径。此外,Y25和N9在开花期和乳熟期能够维持较高的土表层根系活力,具有较高的根系GDH、NR、NIR、GS酶活性,且表现出较高的根系硝态氮和铵态氮转运蛋白基因表达量。不同品种中Y25具有较高的剑叶面积且花后上三叶净光合速率较高,而N9上三叶面积虽偏小,但净光合速率高。另外,Y25上三叶还表现出较高的POD、SOD、APX和CAT酶活性,N9叶片SOD和CAT酶活性较高。相比其他品种,Y25和N9花后和成熟期地上部均具有较高的干重和氮素积累量。总之,品种Y25和N9实现高产的关键在于花后能保持较稳定的根系生物量和形态,尤其是土壤表层和深层根系,且根系活力高、氮素吸收转运与同化代谢能力强;上三叶表现出较高的净光合效率、较强的抗衰老能力;具有较强的花后根冠碳、氮物质积累水平,实现较高的成熟期总的碳、氮物质积累量。3、渍水导致各品种产量降幅以N9最高、Y25最低;渍水处理下Y25与N9间产量差异不显著,均显著高于Y24和N13。表明,Y25渍后高产且降幅低,N9渍后高产但降幅高。渍水未显著降低Y25穗数、穗粒数和千粒重,显著降低N9穗粒数。渍水造成Y25大多数土层根系干重明显减少,但未显著影响N9。渍水处理下品种间根系总干重差异较小,其中Y25开花期0-20和60-100cm 土层根系干重较低,N9则较高,而两品种成熟期0-20cm 土层根系干重显著较高。此外,渍水处理后Y25成熟期0-60cm 土层根系干重占比显著上升,其他品种仅0-20cm显著提高。从根系形态角度分析表明,渍水显著降低了几乎全部品种的各土层根系长度、表面积和体积,但仅显著降低个别品种少数土层根系平均直径,表明渍水对根系粗度的影响轻于长度。渍水下N9根系总长、总表面积和总体积均较高,而Y25开花期上述指标虽较低,但成熟期与N9差异较小。进一步分析显示,N9具有较高的开花期0-60cm 土层根系长度和体积,在成熟期具有较高的上中层根系长度和表面积以及60-100cm根体积;而Y25开花期各土层根系长度、表面积均较低,但成熟期接近N9,且有着较高的0-20cm 土层根体积。此外,Y25大多土层根系平均直径总体较高。根系生理方面,渍水显著降低了 N9开花期和乳熟期0-20和40-60cm 土层根系活力,但仅显著降低Y25乳熟期40-60cm 土层根系活力。渍水处理下N9和Y25根系可保持较高的硝态氮和铵态氮转运蛋白基因表达量和NR、GDH、NIR、GOGAT、GS等氮代谢酶活性。根系和地上部氮素积累量表现为,渍水未影响Y25和N9开花期根系总的氮素积累量,但显著降低了两品种成熟期根系总的氮素积累量,其中Y25的80-100cm根系氮素积累量明显减少,而N9则是0-60cm根系。渍水处理下Y25与N9间各土层根系、地上部花后和成熟期氮素积累量差异较小,在成熟期根冠氮素积累量均高于其他品种。渍水处理下,Y25乳熟期倒三叶绿叶面积受影响较轻;品种间上三叶净光合速率差异不大。Y25上三叶还表现出较高的POD、SOD、APX、CAT等抗氧化酶活性,而N9叶片仅SOD、CAT酶活性较高。渍水显著减少N9花后和成熟期地上部干重,但未显著减少Y25。渍水处理下,Y25具有较高的花后和成熟期光合物质积累量,N9虽开花期和成熟期积累干物质与Y25接近,但花后积累干重显著较低。综上所述,渍水处理后不同品种的根系生长生理表现出复杂的变化,高产耐渍品种Y25根系特征可总结为:1)渍后根系生物量和形态虽迅速、大幅降低,但根系生长、形态仍维持在高水平;2)渍后上层根系干重占比明显增加,且表层(0-20cm)根系花后维持高生物量,上层(0-60cm)根系有着高的长度、表面积和体积;3)渍后表层根系平均直径虽明显降低,但仍有着充足的粗根数量;(4)上层根系表现出高且渍后稳定的氮素吸收转运与同化代谢能力。渍水后Y25还表明出,叶片活性氧清除系统稳定,虽叶片净光合速率无明显优势,但因较强的抗衰老能力可维持花后较高的光合面积,且较大的剑叶面积有助于发挥生产力。上述根冠特征有助于渍后Y25实现稳定的氮素营养吸收,促进光合生产能力提升,积累更多的碳氮物质用于籽粒灌浆。对于粗根的生理优势和耐渍作用有待进一步研究。
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