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动物从自然界中获取的能量需要在维持、生长、繁殖和储存等组分间进行分配。在维持需求中,感觉器官的能量需求占比较大,当可用能量有限时,可能存在视觉与非视觉感觉（如听觉）的能量和功能权衡。在黑暗的洞穴环境中,鱼类可获得的食物资源有限,因此可能导致不同感觉器官之间的能量和功能权衡。与视觉相比,听觉和侧线机械感觉的耗能水平较低,洞穴鱼类的视觉退化节约的能量可能减轻听觉和侧线机械感觉受到的能量限制。此外,在黑暗环境中,听觉和侧线机械感觉可能更有利于与资源获取相关的行为活动。针对洞穴鱼类可能存在的感觉特化以及鳔对鱼类听觉和侧线机械感觉的辅助作用,本研究提出以下问题:洞穴鱼的听觉和侧线机械感觉是否比非洞穴鱼更灵敏?听觉和侧线机械感觉的种内种间差异是否与鳔的形态有关?本研究以两种典型洞穴鱼类玫瑰高原鳅（Triplophysa rosa）和长须盲高原鳅（T.longibarbata）、非典型洞穴鱼鼻须高原鳅（T.nasobarbatula）与三种非洞穴鱼贝氏高原鳅（T.bleekeri）、红尾荷马条鳅（Homatula variegata）和锦鲫（Carassius auratus）为研究对象。其中,玫瑰高原鳅和长须盲高原鳅眼退化,鼻须高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫有眼。本研究开展了以下工作:1.听觉功能的比较,采用不同频率（50-6400 Hz）不同强度的声音进行刺激,观测各种鱼的行为反应,评估听觉敏感性,比较洞穴鱼和非洞穴鱼听觉功能的差异。2.侧线机械感觉功能的比较,采用不同电压强度（0、10、50、100和190 mv）造成的振动进行刺激,观测实验鱼的运动速度、活跃时间比、进入振中时间比、转向次数、扭动次数和过中心次数等行为反应参数,比较洞穴鱼和非洞穴鱼侧线机械感觉功能的差异。3.听觉及侧线机械感觉功能与形态的关联,测量鳔耳距(Distance from swim bladder to inner ear,Dbe)、鳔室体积（Volume of swim bladder,Vs）、鳔宽（Swim bladder width,Wb）、鳔孔面积（Hole area of osteal bladder,Sh）、骨质鳔囊体积（Volume of osteal bladder,Vo）等形态参数,分析形态学参数与听觉及侧线机械感觉敏感性在种内及种间的关系。结果发现,长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅、鼻须高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫在低频（50-400 Hz）下的听觉阈值均值范围分别为2.9-3.8、7.8-12.2、1.2-2.1、7.6-8.6、45.9-66.9和14.5-19.7 d B,在高频（800-6400 Hz）下的听觉阈值均值分别为5-7.2、6.7-10.6、5-5.5、10-11、39.4-54.4和17.5-20 d B。比较洞穴鱼与非洞穴鱼的听觉敏感性发现,在低频下,洞穴鱼玫瑰高原鳅的听觉阈值高于非洞穴鱼贝氏高原鳅3-6 d B（t=2.902,p=0.004）,洞穴鱼长须盲高原鳅（t=0.350,p=0.727）和鼻须高原鳅（t=1.957,p=0.050）与非洞穴鱼贝氏高原鳅无显著差异;高频下,三种洞穴鱼玫瑰高原鳅（t=-0.121,p=0.904）、长须盲高原鳅（t=0.368,p=0.712）和鼻须高原鳅（t=-0.245,p=0.806）的听觉阈值均与非洞穴鱼贝氏高原鳅无显著差异。三种洞穴鱼在所有频率的听觉阈值均显著低于非洞穴鱼红尾荷马条鳅（均p＜0.05）（阈值差异范围27-65 d B）,三种洞穴鱼的听觉阈值仅在某些频率下与非洞穴鱼锦鲫有显著差异（阈值差异范围2-19 d B）。这些结果提示洞穴鱼的听觉敏感性不一定高于非洞穴鱼。振动前,洞穴鱼长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅和鼻须高原鳅的自发运动速度均值分别为100.2、38.0和14.7 cm/min,自发活跃时间比均值分别为97.8%、33.1%和10.1%,非洞穴鱼贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫的自发运动速度均值分别为0.7、2.7和26.7 cm/min,自发活跃时间比均值分别为2.0%、0.6%和33.7%。在除锦鲫外的5种条鳅科鱼类中,洞穴鱼的这两个行为参数的数值均较大。不同强度振动后,洞穴鱼长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅和鼻须高原鳅运动速度范围分别为103.1-117.5 cm/min、47.4-64.9 cm/min和24.0-49.2 cm/min,活跃时间比范围分别为98.0%-99.0%、39.3-45.2%和18.5%-34.0%,非洞穴鱼贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫的运动速度范围分别为10.8-50.3 cm/min、0.1-1.3 cm/min和24.9-47.3 cm/min,活跃时间比范围分别为5.5%-21.1%、0.3%-1.3%和31.3%-45.4%。贝氏高原鳅运动速度低于玫瑰高原鳅和长须盲高原鳅,高于其余三种鱼类。贝氏高原鳅的速度在振动前后的差值高于锦鲫,与其余鱼类无显著差异。贝氏高原鳅运动时间比高于红尾荷马条鳅,低于其余鱼类。贝氏高原鳅的运动时间比在振动前后的差值高于锦鲫,与其余鱼类无显著差异。6种鱼中仅鼻须高原鳅和贝氏高原鳅的运动速度和活跃时间比与振动强度正相关（p＜0.05）,其余鱼类均与振动强度无关。这些结果表明,振动的增强未必会导致运动速度和活跃时间的增加。振动前,洞穴鱼长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅和鼻须高原鳅运动进入振中时间比均值分别为2.1%、1.6%和0%,非洞穴鱼贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫运动进入振中时间比均为0%。振动后,洞穴鱼长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅和鼻须高原鳅运动进入振中时间比范围分别为0.5%-2.6%、0.04%-1.1%和0%-3.5%,非洞穴鱼贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫运动进入振中时间比范围分别为0%、0%和0%-0.2%。红尾荷马条鳅与贝氏高原鳅进入振中时间比无显著差异（t=0.035,p=0.972）,其余物种均高于贝氏高原鳅（p＜0.05）。各物种进入振中时间比在振动前后的差值与贝氏高原鳅相比均无显著差异。长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅、鼻须高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫进入振中时间比在振动前后的差值分别为1.6%、1.5%、3.5%、0%、0%和0.2%。洞穴鱼进入振中时间比的变化是非洞穴鱼的1.3-3.5倍,差异显著（t=3.344,p=0.024）。洞穴鱼对振动的反应比非洞穴鱼敏感,提示洞穴鱼类的侧线机械感觉功能较强。振动前,洞穴鱼长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅和鼻须高原鳅转向次数均值分别为0、1.2和1次,扭动次数均值分别为0、0.7和0.5次,过中心次数均值分别为0.1、0.3和0次;振动后,转向次数范围分别为0、0.3-1.1和0.3-0.8次,扭动次数范围分别为0、0.7-2.4和0-2.8次,过中心次数范围分别为0.1-0.9、0-0.2和0-0.2次。振动前,非洞穴鱼贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫转向次数均值分别为0.1、0和0次,扭动次数均值分别为0.3、0和0次,过中心次数均值分别为0、0和0次;振动后,转向次数范围分别为0.2-0.9、0和0次,扭动次数范围分别为1.1-1.7、0.3-1.4和0次,过中心次数范围分别为0、0和0-0.1次。所有物种在各振动强度下的转向、扭动和过中心的次数均极少。长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅、鼻须高原鳅、贝氏高原鳅、红尾荷马条鳅和锦鲫的相对鳔耳距均值分别为0.5、0.7、0.6、0.3、0.4和1.6 mm/cm,相对鳔宽均值分别为1.0、1.3、1.2、1.0、0.7和1.1 mm/cm,相对鳔孔面积均值分别为0.8、4.4、1.9、0.6、0.4和177.7 mm~2/cm,相对鳔室体积均值分别为1.0、11.1、5.4、1.6、0.8和48.4 mm~3/cm,相对骨质鳔囊体积均值分别为2.1、11.3、6.9、2.6、1.5和0 mm~3/cm,孔室比（Ratio of hole area of osteal bladder to volume of swim bladder,Sh/Vs）均值分别为1.1、0.9、0.7、0.9、1.0、4.1,相对眼径（Diameter of eye,De）均值分别为0、0.04、0.4、0.4、0.3和0.8 mm/cm。长须盲高原鳅、玫瑰高原鳅、鼻须高原鳅、贝氏高原鳅和红尾荷马条鳅的孔骨比（Ratio of hole area to volume of osteal bladder,Sh/Vo）均值分别为0.6、0.6、0.4、0.5和0.6。结果表明,在种间,相对鳔耳距与各频率下的听觉阈值均无关;相对鳔宽仅与1600 Hz下的听觉阈值负相关（t=-2.841,p=0.047）,在其余频率下均与听觉阈值无关。这提示,种间听觉阈值的差异未必仅取决于鳔耳距和鳔宽的差异。在种内和种间,鳔室体积与听觉阈值均不相关。除了锦鲫（无骨质鳔囊）以外,5种条鳅科鱼类相对鳔孔面积无显著的种间差异,提示鳔孔面积不是造成物种间听觉功能差异的因素。在种内,多数形态学参数与听觉阈值均不相关,仅贝氏高原鳅的鳔孔面积与听觉阈值负相关（t=-2.114,p=0.035）,红尾荷马条鳅的眼径与听觉阈值负相关（t=-2.268,p=0.041）。分析种内的形态学参数与振动反应参数的关系发现,鳔耳距只与贝氏高原鳅转向次数、鼻须高原鳅的过中心次数以及锦鲫的活跃时间比和过中心次数有关;鳔宽只与锦鲫的速度和活跃时间比及玫瑰高原鳅进入振中时间比和扭动次数有关;鳔孔面积只与锦鲫速度和活跃时间比及鼻须高原鳅的转向次数和扭动次数有关;鳔室体积只与锦鲫速度和活跃时间比有关;孔骨比只与玫瑰高原鳅的转向次数与贝氏高原鳅的转向和扭动次数有关;孔室比只与玫瑰高原鳅的速度、进入振中时间比和扭动次数、贝氏高原鳅的活跃时间比以及锦鲫的速度和活跃时间比有关;眼径只与鼻须高原鳅过中心次数有关（p＜0.05）。其余形态学参数与振动反应参数均无关。结果表明,洞穴鱼的听觉敏感性不一定高于非洞穴鱼,提示洞穴鱼类尽管眼退化,但听觉功能的能量分配未必增加。洞穴鱼对振动的反应明显强于非洞穴鱼,提示洞穴鱼类的侧线机械感觉功能比非洞穴鱼类更灵敏。因此,在非视觉感觉的能量和功能权衡中,洞穴鱼类可能更多地增强了侧线机械感觉功能,有利于在洞穴环境中的觅食活动。结果表明,鳔较大的鱼类,听觉功能未必较强;种间听觉功能的差异也未必仅取决于鳔耳距和鳔宽的差异。鳔室体积和鳔耳距这两个参数只影响鱼类听觉的第一种模式（压力介导模式）,而鱼类听觉的第二种模式（惯性介导模式）由感觉毛细胞影响,这提示,内耳感觉毛细胞相关的惯性介导模式在鱼类的听觉能力中的作用可能更为重要。结果表明,洞穴鱼的自发运动行为较多,这可能与其栖息环境的食物较匮乏有关。在6种鱼中,仅鼻须高原鳅和贝氏高原鳅的运动速度和活跃时间比与振动强度正相关,其余鱼类均无关,表明振动的增强未必会导致鱼类活动水平的增强,因此不宜采用运动速度和活跃时间比评价鱼类对振动的行为反应。