论文部分内容阅读
凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）,又称南美白对虾,于1988年引入我国,1992年初步实现凡纳滨对虾人工繁育,1999年开始大面积养殖。据统计,2020年我国养殖凡纳滨对虾产量超过186万吨,居国内海水虾类养殖产量的首位,已成为我国重要的经济养殖物种之一。在对虾养殖过程中,生长均一性是影响产量和经济效益的一个重要经济性状。已有数据分析表明,养殖对虾个体间的收获体重差异仍然非常大,即使同属一个全同胞家系的个体,相差仍然可以达到10倍以上,严重影响了对虾产量,大幅度降低了养殖收益。已报道的对虾育种或养殖群体收获体重的变异系数,也达到30%以上,生长均一性亟待提高。经济效益分析表明,在育种目标中包括生长均一性,基于经济加权值的选择反应可进一步提高40%以上。尽管生长均一性在对虾养殖业中受关注度非常高,但是当前包括对虾在内的虾类选择育种研究关注的重点是提高生长速度,即群体均值,忽略了对性状残差方差,即养殖群体围绕均值的变化幅度（均一性）的研究。究其原因,均一性受难以量化的个体间竞争交互,温度、盐度、光照强度等多因素影响,缺少有效的均一性测试方法与同时分析性状均值和残差方差的统计模型是主要限制因素。由于对生长性状均一性的遗传基础（遗传力、预期遗传增益、产生的分子机制）缺乏了解,对虾生长均一性的遗传改良一直未获得进展。针对上述问题,本研究（1）在两种测试模式下长期养殖,观测凡纳滨对虾家系的收获体重,构建可分析残差方差遗传效应的双层广义线性模型（Double Hierarchical Generalized Linear Model,DHGLM）,估计收获体重均一性的遗传参数,并分析社会交互对收获体重均一性的影响;（2）在三种养殖模式下长期养殖,观测凡纳滨对虾家系的收获体重,构建DHGLM模型估计凡纳滨对虾收获体重均一性的遗传参数,分析收获体重均一性的基因与环境互作效应（Gx E）。本研究结果为改良凡纳滨对虾收获体重均一性奠定理论和技术基础。1.两种测试模式下凡纳滨对虾收获体重均一性的遗传变异分析为了探究凡纳滨对虾个体间的社会交互对均一性的影响,将来自邦普种业科技有限公司G02代凡纳滨对虾核心育种群体,选取79个家系,共计8374尾虾,并对每一尾个体注射可视嵌入性橡胶标记（visible implant elastomer,VIE）。将家系个体分别在多家系多分组模式（multiple small test groups,MSTG）和两个大测试组模式（two large test groups,TLTG）下进行生长和存活测试。MSTG模式:在79个3m~2的测试池中养殖来自79个家系的5214尾虾（密度为22尾/m~2）。从每个家系中随机抽样66尾虾,平均分为3份,每份22尾,测量平均体重后分别放到3个测试池中,每个测试池放入3个不同家系,每个家系在3个测试池中共与6个家系产生交互作用。TLTG模式:在2个30m~2的测试池中养殖来自79个家系的3160尾虾（密度为53尾/m~2）。从每个家系中随机抽样40尾虾,平均分为2份,每份20尾,测量平均体重后分别放入2个测试池中进行混养,每个测试池共计养殖1580尾虾。在2个测试模式下平均养殖105天后,使用高通量表型快速测定仪器对测试个体的体重等表型性状进行测量,在5d内完成所有个体的测量工作。通过单性状动物模型对个体间的社会互动行为进行分析,并使用父母本DHGLM模型计算均一性遗传参数。结果显示,在TLTG测试模式下,我们所获得了较大的收获体重均一性的hv~2估计值（0.115）,这个结果远高于水产动物收获体重均一性遗传力范围,说明我们获得的估计值是不准确的,造成这一结果的主要原因是因为估计中等遗传力性状的均一性遗传方差的每个家系的合理记录数应为85尾,而TLTG测试模式中的每个家系的记录数约为40尾,远低于85尾,这导致其遗传力估计值不准确。在MSTG测试模式下,当模型中未纳入IGE（indirect genetic effect,IGE）时,收获体重均一性的hv~2估计值为0.0276,估计值为0.4293;在模型中拟合IGE后,收获体重均一性的hv~2（0.0245）和（0.4143）估计值略有下降。该结果表明个体间的社会交互效应会对均一性产生影响,并且我们发现MSTG模式更适合均一性遗传参数的估计。2.三种养殖模式下凡纳滨对虾收获体重均一性的遗传变异分析为了探究不同养殖环境对凡纳滨对虾收获体重均一性的影响,我们对海兴农海洋生物科技有限公司提供的2015—2017年三种不同养殖模式下四个世代的养殖数据进行分析,共计145796条。其中,G05代使用102个家系共36225尾个体,养殖约102天,收获26827尾个体,存活率为74.05%,G06代使用107个家系共44140尾个体,养殖约134天,收获37997尾个体,存活率为86.08%,G07代使用206个家系共45888尾个体,养殖约122天,收获43960尾个体,存活率为95.79%,G08代使用100个家系共38277尾个体,养殖约108天,收获37099尾个体,存活率为96.92%。我们将数据分别进行标准化转换和对数转换后,使用父母本DHGLM模型计算均一性的遗传参数。结果显示收获体重均一性在不同环境下存在较强的重排序效应（0.25～0.65）,当我们抵消尺度效应后,重排序效应更加剧烈（-0.29～-0.7）,这表明养殖环境会对收获体重均一性产生严重影响。同时,我们对收获体重与均一性的遗传相关性进行分析,发现使用标准化数据时,两者的呈现正相关（0.724～0.941）,而抵消尺度效应后,变为了负相关（-0.541～-0.79）,这说明通过提高收获体重来改良均一性是可行的。