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青海云杉是祁连山山地森林中分布最广,蓄积量最大的乔木树种,以不连续的斑块,分布在海拔2600~3330m的阴坡和半阴坡,其单一的群落结构和独特分布格局是青海云杉对祁连山特殊环境条件长期适应和选择的结果,是一种相对稳定的森林群落。人类活动的干扰和全球气候变化使地球上多数的森林生态系统都受到了影响,青海云杉林作为祁连山主要的森林类型,也受到了不同程度的干扰。本文以种群生态学、生态水文学、土壤学、气象学以及树木年代学的理论为基础,通过野外长期观测、调查取样、实验室数据分析、历史资料整理分析,对祁连山青海云杉种群动态及其对气候变化的响应进行了研究,主要结论有:
1.青海云杉种群特征及其与生境的关系
祁连山青海云杉种群的胸径、年龄以及密度都呈倒“J”型分布。整个林分老龄个体较少,幼龄个体较多。青海云杉林的存活曲线介于介于Deevey II和DeeveyIII型之间,近似于直线型。随着树龄的不断增加,存活的个体越来越少。总的来看林分结构比较合理,青海云杉种群处于稳定发展的阶段。
青海云杉种群格局的分形维数比较客观的反映了生境条件优劣及青海云杉对环境的适应程度。青海云杉种群格局计盒维数在0.992~1.938之间,平均值为1.716,信息维数在0.996~1.860之间,平均值为1.632,关联维数在1.418~1.759之间,平均值为1.568。青海响云杉种群格局的分形维数受海拔、坡向、坡度和土壤水分含量等生境因子的影响,使其在不同生境条件下存在很大的差异,相关分析表明:计盒维数与样地海拔和土壤水分含量呈显著的负相关,与样地坡向呈显著的正相关,信息维数与样地海拔呈极显著负相关而与坡向呈显著的正相关,关联维数与样地坡度呈显著的负相关。主成分分析表明,海拔和土壤含水量是影响青海云杉种群格局分形维数第一主成分,坡向是第二主成分,坡度是第三主成分,这3个主成分累计解释率为87.6%。生境因子与青海云杉种群分布格局的形成关系非常密切。
2.青海云杉种群林窗干扰的生态水文响应
人类活动的加剧,使祁连山森林生态系统受到了严重干扰。祁连山青海云杉林窗干扰的线状密度为22.5个/km,林窗的形成速率平均为0.51个/km.a,扩展林窗在整个林分中所占的比例平均为20.1%,而实际林窗所占的面积比例为11.7%。扩展林窗的大小变化为32.6~274.2m2之间,而实际林窗的大小变化为10.8~234.9m2之间,青海云杉森林斑块中的干扰主要以小规模的干扰为主,较大规模的干扰很少发生。在林窗的形成方式中,以采伐方式形成的林窗最多,占林窗总数的47.1%,人为干扰是林窗形成的主要原因。
林窗的形成明显地促进了青海云杉的天然更新,林窗内青海云杉幼苗的天然更新情况明显好于林下,林窗内幼苗更新的平均密度达到11474株/hm2,是林下更新密度的28.7倍。在林窗恢复过程中,青海云杉群落依然很简单,几乎很少有其他树种在林窗中定居。在林窗恢复初期,种群密度会迅速增加,并达到一个峰值。进入恢复中期阶段,随林木个体增大,种群进入自疏过程,种群密度开始大幅度下降。在林窗恢复的后期,种群密度开始趋于稳定,处于林窗内林冠层的个体逐渐向周围林分林冠层靠近,最终使林窗完全闭合。处于林窗内的幸存林木个体,在其林窗形成的初期都至少经历过1次生长释放,生长释放持续持续的时间一般在6~10年,之后林木径向生长开始趋缓。
当林窗干扰发生后,林窗内的微环境条件发生了改变,林窗中心和林窗边缘20cm、35cm、50cm处的土壤相对含水量均显著的高于正常林分内(P<0.05),而林窗中心和边缘土壤相对含水量无显著差异。相同位置的土壤相对含水量随土壤深度的增加而显著增大,土壤水分的变异系数却随土壤深度的增加而迅速减小。同一土层深度不同位置的土壤相对含水量林窗中心最高,其次为正常林分内最低,而土壤水分的变异系数林窗边缘处最高,林窗中心最低。不同位置林冠截留率林内最大(0.49),远远大于林窗边缘(0.30)和林窗中心(0.17)。
3.祁连山青海云杉林线种群对区域气候变化的响应
在过去的50年里,祁连山年平均气温显著上升的趋势,年平均气温平均以0.34℃/10a的倾向率递增。1990年代初以后,平均气温进入显著增温的阶段,尤其是冬季气温增温幅度非常大。祁连山区年降水量整体上呈现增多的趋势,年降水量平均以7.9mm/10a的倾向率递增。1980年代和2000年以后祁连山降水普遍偏多,不同区域降水变化特征存在一定差异。
在气候变化背景下,祁连山青海云杉林线种群的结构、分布格局和种群密度等均不同程度的受到了影响。青海云杉林线种群以1~30龄的幼龄个体数量最多,此类个体分别占林线样地中个体总数的80.5%。青海云杉种群密度在1978年以后,进入一个快速增长的时期,大约有80.5%的个体出现这个时期。林线种群密度在过去的100年里增加了23倍。林线样地内>30龄个体,均呈现随机型分布,而1~30龄个体整体上呈现聚集型分布。与当前青海云杉林线位置相对比,100年来青海云杉分布的上限(林线位置)并没有发生明显地变化。在靠近当前林线位置的区域,100年前仍然有零星的青海云杉个体出现。21世纪1970年代后期至今青海云杉径向生长出现了一个较快生长的时期。相关分析表明:青海云杉树木年轮指数与当年7、8月份的平均气温以及与前一年11、12月份平均气温呈显著地正相关。因此夏季和冬季平均气温是引起林线种群动态变化的主要因素。