论文部分内容阅读
叶是植物碳同化和气体交换的主要场所,在个体生活史中扮演重要角色。杨属(Populus spp.)叶的形态多样性非常丰富,可作为生长量的早期选择性指标在育种实践中广泛应用。丹红杨(P.deltoides CL.‘Danhong’)是由人工选育的速生型美洲黑杨,其叶片巨大,三角形,叶基呈截形;小叶杨(P.simonii)为我国北方地区的主要乡土树种之一,具备广泛的适应性和优良的抗逆性,其叶片小,倒卵形,叶基呈楔形。本研究以丹红杨为母本,以我国内蒙古通辽地区小叶杨天然林中选出的优树通辽1号和通辽3号杨为父本,经人工控制授粉杂交获得F1代群体,对1261个无性系共计6702片成熟叶的形态指标进行测定,运用多种统计学方法分析子代叶形的遗传与变异;基于丹红杨×通辽1号杨遗传连锁图谱,对F1代422个无性系中控制叶形性状的数量性状位点(Quantitative Trait Locus,QTLs)进行定位,并筛选极端叶型子代进行混合分组分析(Bulked Segregant Analysis,BSA),得出以下结论:(1)两亲本叶的形态特征差异显著,子代叶形变异丰富且呈典型的正态分布。(2)杂交子代各叶形指标间存在普遍的显著性相关(P<0.05)。其中,叶面积、叶长、叶宽、叶周长和叶柄长等5个表征大小的指标相互间均呈极显著的正相关(P<0.01);而在表征形状的指标中,叶柄长与最大叶宽位置相关性较为紧密。杂交子代叶宽的变异是叶片异速生长的主因,以叶面积为因变量进行通径分析,结果显示,叶宽与叶长对叶面积决定系数(R2值)的贡献率分别达0.537和0.479,是决定叶面积的主要因素。(3)杂交子代的叶片形状偏向母本丹红杨,表现出较强的母本效应;对于表征叶大小的指标(如叶面积、叶周长和叶柄长等),田间3年生子代偏向于母本丹红杨,而温室当年生子代则表现得与父本小叶杨更接近。对叶面积、叶长、叶宽以及叶柄长等7个直接度量指标进行主成分分析(Principal Component Analysis,PCA),获得两个叶的综合形态变量,累计解释80.19%的叶形变异信息;主成分二维点云显示,子代叶形受两亲本较强的遗传控制,且多达92.66%的子代表现为中间类叶型。(4)对叶面积、叶长、叶宽、叶周长、叶柄长、最大叶宽距叶尖距离以及侧脉夹角等7个叶形指标进行QTL分析,共获得叶形相关的QTLs 221个,分布于16个连锁群上(除第8、10和15连锁群外),其贡献率介于3%-6%之间。此外,不同叶形指标往往定位到相同的基因组区域,存在广泛的一因多效现象。(5)利用叶形QTL区段获得候选基因345个,主要富集于基因组甲基化、细胞周期等生物学过程;其中,在控制叶宽的QTLs上检测到两个编码细胞周期蛋白的Cyclin家族成员。通过BSA获得32个叶型候选基因,其中,在第17条染色体上检测到一个可能与细胞周期相关的基因SMR2。