黄龙山林区油松外生菌根菌多样性及其对幼苗生长的影响

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外生菌根(Ectomycorrhiza,ECM)是土壤菌根真菌与高等植物吸收根形成的菌根共生体(mycorrhizal symbiosis)中的一种。真菌菌丝不伸入根部皮层细胞、紧密地包围植物幼嫩的根形成菌套是外生菌根的主要特征。因对寒冷、干旱和贫瘠土壤的广泛适应性以及发达的外延菌丝系统有效地促进宿主植物(host plant)对土壤水分和养分的吸收作用,ECM能有效提高困难立地造林成活率,促进林木生长。油松(Pinus tabulaeformis)属典型的ECM营养型树种,是黄土高原主要造林树种之一,在植被重建和生态文明建设中发挥重要作用。目前,随着这一区域大部分油松人工林进入中龄和成熟林阶段,天然更新困难的问题逐渐凸显出来,成为该地区油松人工林可持续经营种亟待解决的问题。本研究在陕西省黄龙山林区选择不同起源的健康油松林(人工林和天然次生林),调查不同起源林分天然更新及更新苗生存状况,采集林木和林下天然更新苗吸收根样,在依据形态学和解剖学特性划分ECM类型的基础上,采用DNA检测技术鉴定共生真菌;分析比较油松人工林与天然林ECM菌多样性及其差异,林下更新幼苗与林木的ECM真菌群落组成和多样性差异;结合人工林和天然林自然更新状况调查,探究ECM组成及多样性差异对油松天然更新的影响。同时,从调查林地采集表层土壤,经高温灭菌处理后作盆栽基质,用原土作对照,布设油松播种育苗盆栽试验,观察分析包括ECM真菌在内的土壤微生物对油松幼苗生长的影响。主要研究结论如下:1.根据不同起源油松林更新苗和林木ECM的形态和解剖特征,可初步划分出74个ECM类型。对不同起源林分ECM类型对比分析发现,仅有26个类型出现在天然林中,17个类型出现在人工林中;不同龄级油松林的对比分析发现,仅39个类型出现在林木根系上,12个类型出现在天然更新幼苗根系上。2.74个ECM类型的ITS(Internal Transcribed Spacer)测序共划分出76种OTUs。它们分属于2个门,5个纲,11个目,18个科,24个属。其中58个ECM类型的菌根真菌属于担子菌门(Basidiomycota),18种属于子囊菌门(Ascomycota)。在林木吸收根上发现的ECM菌可划分为64种OTUs,其中Cenococcum geophilum.为优势种;在更新苗木根系上发现的ECM菌可划分为34种OTUs,其中Amphinema sp.为优势种;林木与更新苗木根系的外生菌根菌中有22种属于相同的OTUs。3.不同起源的油松林ECM菌在群落组成方面存在明显差异。天然林有59种OTUs的ECM生菌根菌,其中林木有50种,更新幼苗有21种(含两者共有的12种);人工林有50种,其中林木41种,更新幼苗19种(含两者共有的10种);有27种在天然林和人工林的林木根系上均可发现,6种在更新幼苗根系上均可发现,其中有4种在所有林木和更新幼苗吸收根样中都能发现。非度量多维尺度(NMDS)和置换多变量方差分析(PERMANOVA)结果均表明,不同起源林分之间的ECM真菌群落组成存在显着差异。4.不同起源油松林林木的ECM菌在多样性方面也存在明显差异。人工林除丰富度指数小于天然林外,其Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数也均小于天然林。但这些差异在不同起源的林分的更新幼苗间表现不一致,其中丰富度指数和Shannon指数差异不显著。5.天然林和人工林在天然更新方面存在明显差异。其中天然林中1-5年生更新苗的密度为3332株/hm~2,人工林的为932株/hm~2。综合ECM的群落组成和多样性分析结果,油松林土壤中的ECM菌群落组成和多样性差异,是导致不同起源油松林天然更新出现差异,即天然林天然更新优于人工林的主要原因。6.林地土壤微生物对油松更新苗生长发育有重要影响。林地土壤灭菌的盆栽试验结果表明,土壤微生物(包括ECM菌)在促进油松幼苗生长发育、体内磷素积累等方面发挥着重要作用,可显著提高植株基径,叶长和生物量及茎磷含量。在灭菌土壤基质上,油松幼苗虽可以正常生长,但生长量低于非灭菌土壤(对照);非灭菌土壤基质培育的苗木具有较高的SOD、POD、ROS活性和较低的MDA活性。综上所述,黄龙林区油松林地土壤中ECM菌资源丰富,不同起源的油松林分在土壤ECM菌群落组成和多样性方面均存在显著差异,是导致人工林和天然林在苗木天然更新差异的重要原因,ECM在油松天然更新苗的定植和生长发育中发挥着重要作用,对黄土高原地区油松林可持续发展意义重大。
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