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论文从生物与环境相互作用的角度,以复杂遗迹化石Zoophycos为切入点,以中国华南、华北、澳大利亚、波兰、加拿大志留系.古近系富含Zoophycos的13条剖面为研究对象,通过对Zoophycos寄主地层的地层学与沉积学研究、Zoophycos及其构成要素形态结构的宏观、显微和超微特征的系统解析、Zoophycos及其寄主地层的氧碳同位素和分子化石测试、Zoophycos系统修订和Zoophycos数据库的构建与作图,取得了4个方面的成果和新认识:
1.通过对保存泥盆系、石炭系、二叠系、白垩系等碎屑岩、碳酸盐岩中的Zoophycosbrianteus,Zoophycoscf.brianteus,Zoophycoscauda-galli,Zoophycosvillae,Zoophycoscf.Liasinus,Zoophycoscf.flabelliformis,Zoophycosaff.curtain,Zoophycosaff.rhodensis等遗迹种的精细解析,发现Zoophycos必备要素有4种,即柱形管、边缘管、蹼层和大、小蹼纹;同时据Zoophycos大、小蹼纹中充填物具有定向性及分选性、蹼层中发现的微生物集群、小蹼纹中氧同位素的异同等地质学、地球生物学、地球化学特征提出了Zoophycos生物钟.微生物共生造迹模式,即Zoophycos造迹生物通过柱形管或边缘管周期性的从海底表层采集富含有机质的沉积物,深色小蹼纹(与围岩颜色一致的小蹼纹)正是造迹生物运移过程中的通道,浅色小蹼纹(与围岩颜色相反的小蹼纹)则是造迹生物休、养、生、息的场所,与其共生的微生物在造迹生物运移和休息的时候进行生命活动,这就构成了一个互利共生关系的系统。
2.通过对1855-2011年中发表的217篇有关Zoophycos文献的系统整理,系统修订了Zoophycos属,将Zoophycos与Spirophyton共同归入ZoophycosGroup。基于详实的Zoophycos的5要素和形态特征将Zoophycos主要划分为9个种,即Zoopycoscauda-galliVanuxem,1842、ZoophycoscurtainVanuxem,1842、ZoophycosvelumVanuxem,1842、ZoophycosbrianteusMassalongo,1855、ZoophycosvillaeMassalongo,1855、ZoophycosliasinusFischer-Ooster,1858、ZoophycosflabelliformisFischer-Ooster,1858、ZoophycosinsignisSquinabol,1890、ZoophycosrhodensisBromley&Hanken,2003,将Spirophyton主要划分为2个种,即SpirophytontypumHall,1863、SpirophytoneifelienseKayser,1872。
3.收集整理从1855-2011相关Zoophycos研究文献(具有较详细的描述及图版),同时结合本文收集的世界各地的Zoophycos素材,制备成显生宙Zoophycos数据库。据此数据库绘制显生宙Zoophycos时空分布图、环境趋势图,从上述图中发现了如下特征:
寒武纪和奥陶纪(即O-S灭绝事件之前),Zoophycos主要分布于南半球低纬度热带及亚热带劳伦古陆边缘(被动大陆边缘)和华南古陆边缘(主动大陆边缘的弧后盆地)的滨海及浅海上部环境:
志留纪至泥盆纪弗拉期(即F-F灭绝事件之前),Zoophycos主要分布于南半球中纬度温带及亚热带欧美古陆边缘和冈瓦纳古陆边缘(被动大陆边缘)的滨海环境;
Zoophycos在晚泥盆世法门期未见,在石炭纪主要分布于南半球低纬度热带华南古陆边缘(主动大陆边缘的弧后盆地)的滨海地区,少数分布于浅海下部环境。在宾夕法尼亚亚纪-二叠世则呈现了一个新的分布趋势,即在南北半球联合古大陆边缘(被动大陆边缘)由滨海.浅海-斜坡环境均有分布:
三叠纪,Zoophycos分布较少,全球仅有3处报道,并且早三叠世尚未有报道;
侏罗纪和白垩纪,Zoophycos主要分布在北半球中纬度欧亚古陆边缘(被动大陆边缘)浅海下部至斜坡环境,至晚白垩世在南半球中高纬度地区的斜坡环境也有少许分布;
新生代,Zoophycos主要分布于北半球中、低纬度温带及热带美洲古陆东缘(被动大陆边缘)和欧亚古陆古南缘(碰撞带周缘前陆盆地)和南半球中高纬度温带地区的斜坡.深海盆地。
4.控制显生宙Zoophycos的时空分布和环境趋势的主要因素有生物因素和环境因素。生物因素包括显生宙5次生物灭绝事件以及生物进化;在显生宙5次生物灭绝事件的前后,Zoophycos都由浅水向深水环境分布,同时显生宙Zoophyeos随时间推进,其形态又由水平分布蹼层向复杂3维展布的螺旋形蹼层演化,上述特征体现出生物进化论以及自然选择学说的观点.表明Zoophycos造迹生物自身功能的不断进化以及对环境变化适应能力的提高。环境因素主要包括显生宙大气氧含量、显生宙碳同位素、显生宙海水化学成分、古大陆分布:显生宙Zoophycos集中分布区间与显生宙大气氧含氧介于16%-22%区间、显生宙碳同位素δ13C＞0区间、显生宙海水化学成分主要为方解石海Mg/Ca＜2区间、全球被动大陆边缘、主动大陆边缘的弧后盆地和碰撞带周缘的前陆盆地浊流分布区域呈耦合关系。上述生物因素与环境因素与Zoophycos的时空分布和环境趋势在其演化既有各自的独立性,同时体系之间又相互作用、协同耦合。
上述成果和认识的取得对诠释困惑古生物学家达150余年之久的Zoophycos之谜提供了较系统、较详实的新资料和新模式,以传统古生物学为基础,利用地球生物学观点解析了Zoophycos的造迹模式、时空分布、环境趋势意义,为复杂遗迹化石的地球生物学研究奠定了一定的基础。