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本文通过对栎属高山栎组[Quercus Sect.Heterobalanus(Oerst.)Menits]的化石历史、现代分布以及分子系统学的研究对该组的系统发育关系与生物地理学进行了探讨,认为该类群的散布与青藏高原隆升有着密切的联系,其现代分布区是由第四纪冰川期后硬叶常绿阔叶林的残遗分布逐渐扩散形成。现将主要的研究结果和得出的结论总结如下:
1.高山栎组化石历史
根据壳斗科、栎属化石资料,结合前人的研究基础对高山栎系统演化的历史进行了分析,认为壳斗科在晚白垩世已经出现分化,其起源时间应早于晚白垩世;在中新世,栎亚属在欧亚大陆和北美大陆已有较广泛的分布;中国高山栎组最早的可靠的化石产自西藏南木林(乌龙组)为中新世中晚期,中新世以后高山栎类化石增多并且成为植物群落中的优势类群,集中分布于喜马拉雅——横断山地区;高山栎组现代分布区的形成与青藏高原的隆升存在着密切的关联。
2.分子系统学
利用ITS、rpL16、trnL-F序列构建的系统树支持将高山栎组作为一个单系类群的处理。在与巴东栎组Sect.Engleriana和Sect.Cerris进行的系统发育重建分析中,高山栎组处于系统树的基部,显示出该类群较原始的系统发育特点。结合以往研究的结果,认为栎亚属是壳斗科中较晚起源的类群,高山栎组是现存硬叶栎类中起源最早的类群,其起源时间早于欧洲与北美硬叶栎类。光叶高山栎Q.pseudosemecarpifolia、高山栎Q.semecarpifolia、川滇高山栎Q.aquifolioides与刺叶高山栎Q.spinosa为本组中起源较早的种类。
利用核DNA的ITS序列和叶绿体DNA中的tmL-F、rpL16两个片段的序列,应用分子钟推算生物系统进化时间的原理计算出高山栎组起源的时间在19.6Ma与26.7Ma之间,结合青藏高原地区古地质、古气候资料推断该组起源时间大约是渐新世(Oligocene)晚期。
3.高山栎组分类学修订
结合经典分类学与分子系统学研究的证据,我们对高山栎组进行了修订,认为高山栎组包括11种和1个存疑种:1.Q.semecarpifolia Smith7.Q senescens Hand.-Mazz2.Q.guyavifolia L(e)vl8.Q.spinosa David ex Franch3.Q.pannosa Hand.-Mazz9.Q gilliana Rehd.et Wils.4.Q.aquifolioides Red.et Wils10.Q.rehderiana Hand.-Mazz.5.Q.longispica(Hand.-Mazz.)A.Camus11.Q.pseudosemecarpifolia6.Q.monimotricha Hand.-Mazz存疑种: Q.fimbriata Chun et Huang
4.起源与演化中心
通过对高山栎组系统演化历史与青藏高原古地理、古气候的分析,我们认为不能以现存的最早高山栎组化石的发现地区作为其起源与演化中心。经典分类学研究与分子系统学研究均表明该组在系统发育关系上与青冈亚属Subgen.Cyclobalanopsis最接近,所以我们推断栎亚属与青冈亚属集中分布的地区可能是栎亚属的起源地。
5.高山栎组分布区形成历史
结合青藏高原气候与地质变化的历史,我们提出了中国高山栎组起源与分布区形成历史的假说:自渐新世晚期起源后,高山栎组植物分布区不断扩大,在中新世广泛分布于东亚地区的热带、亚热带森林中,随着青藏高原的抬升及全球气候变冷,高山栎组植物分布区锐减,由于它们具有保水、抗寒、抗旱及适应高山环境的生理生态特征,使其在喜马拉雅及横断山地区得到了较好的保存与发展,成为该地区森林群落中的优势种和建群种,在该地区形成了高山栎组现代分布的多样化中心。