【摘 要】
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大多数昆虫通过两性生殖,完成世代繁衍。求偶和交配行为是两性生殖昆虫生殖活动的重要组成。在求偶和交配行为中,生殖器及相关结构起着重要作用,这些结构与虫体的其他特征相比,演化速度往往较快,尤其雄性外生殖器常被当作重要的物种分类特征。但目前对于昆虫雄性外生殖器的演化及表面微观结构的认识仍比较缺乏。蟋蟀总科Grylloidea隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera,广泛分布世界各地。本文通过
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大多数昆虫通过两性生殖,完成世代繁衍。求偶和交配行为是两性生殖昆虫生殖活动的重要组成。在求偶和交配行为中,生殖器及相关结构起着重要作用,这些结构与虫体的其他特征相比,演化速度往往较快,尤其雄性外生殖器常被当作重要的物种分类特征。但目前对于昆虫雄性外生殖器的演化及表面微观结构的认识仍比较缺乏。蟋蟀总科Grylloidea隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera,广泛分布世界各地。本文通过构建系统发育树,研究了蟋蟀雄性外生殖器形态性状的系统演化结构,对4个性状特征进行了祖先状态重建;其次,通过扫描电子显微镜探讨了蟋蟀雄性外生殖器表面的感受器类型及形态;最后,观察、分析并比较了蟋蟀科部分类群的交配行为。同时,以形态基础及其交配行为作为切入点,对蟋蟀雄性外生殖器部分结构的功能进行了探讨。主要研究结果如下:1.对蟋蟀雄性外生殖器的4组形态性状进行祖先状态重建,结果显示:雄性外生殖器主要呈骨质状态、无刺状结构、阳茎基外侧突较平直为原始祖先状态,阳茎基背片形态的祖先状态不明确,阳茎基背片未融合状、“T”形及中叶向内凹陷3种状态均可能为原始祖先状态。2.扫描电子显微镜观察到27属蟋蟀雄性外生殖器表面共有10种感受器类型:毛形感受器、刺Ⅰ形感受器、刺Ⅱ形感受器、B(?)hm氏鬃毛、锥形感受器、栓锥形感受器、腔锥形感受器、腔形感受器、钟形感受器、耳形感受器。不同类群感受器类型不同,蝼蛄亚科感受器类型最少,距蟋亚科感受器类型最多。在感受器分布上,11亚科中刺Ⅰ形感受器的分布最多,腔形和腔锥形感受器次之,B(?)hm氏鬃毛、栓锥形感受器及耳形感受器分布最少。3.通过对15种蟋蟀交配行为的观察,发现大多数类群雄虫在交配前会发出求偶鸣叫,交配姿势为雌上雄下且平行的状态,但部分类群雌性身体会发生一定角度的扭转,如方翅噶兰蟋Parasongella ornaticeps(Chopard,1969)、双斑蟋Gryllus bimaculatus(De Geer,1773)、滇西斗蟋Velarifictorus dianxiensis(He,2018);还有部分类群雌虫在交配前会啃食雄虫后胸背板的“后胸背腺”,如越南额蟋Itara vietnamensis(Gorochov,1985)、中华树蟋 Oecanthus sinensis(Walker,F.1869)及悠悠金蟋Xenogryllus ululiu(Gorochov,1990);大多数蟋蟀类群交配时间保持在1-3分钟左右,但蛉蟋科的双带唧蛉蟋Svistella bifasciata(Shiraki,1911)交配时间仅10秒左右:此外,在尖角茨娓蟋Zvenella acutangulata(Hsia,Liu&Yin,1991)的交配中发现雌性与雄性外生殖器保持紧密相连的状态,其雌雄外生殖器间可能存在锁钥契合。4.阳茎基背片和阳茎基外侧突是蟋蟀雄性外生殖器骨化程度最强的部分。其中阳茎基背片与感受雌性性信息素等化学刺激有关;阳茎基外侧突具可伸缩的功能,可伸出以探测雌虫和感知外界信息,同时对雌性具有刺激作用。部分蟋蟀类群阳茎基外侧突朝背侧弯曲,与阳茎基背片形成一定的腔形空间,一同参与抱握雌性生殖器。此外,还有少数蟋蟀类群雄性外生殖器具钩或刺状结构,其雌雄生殖器的连接主要通过刺状结构固定雌性生殖器以完成交配。
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