【摘 要】
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金线兰属(Anoectochilus Bl.)植物因其天鹅绒质感的叶片上常嵌有明亮的网状金色斑纹以及出色的药用功效而备受人们喜爱。叶斑在植物的生存适应和繁衍方面具有重要的生物学意义,但影响本属植物叶斑和叶色的叶解剖结构基础和分子机制尚不清楚。本研究将野生金线兰分为四类,即常见型C、绿叶型G、黄斑型Y和少纹型F,对它们在土壤栽培和组织培养条件下的宏观形态进行观测,发现其叶斑和叶色特征在本研究的培养条
【基金项目】
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生态环境部“生物多样性调查、观测和评估项目”;
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金线兰属(Anoectochilus Bl.)植物因其天鹅绒质感的叶片上常嵌有明亮的网状金色斑纹以及出色的药用功效而备受人们喜爱。叶斑在植物的生存适应和繁衍方面具有重要的生物学意义,但影响本属植物叶斑和叶色的叶解剖结构基础和分子机制尚不清楚。本研究将野生金线兰分为四类,即常见型C、绿叶型G、黄斑型Y和少纹型F,对它们在土壤栽培和组织培养条件下的宏观形态进行观测,发现其叶斑和叶色特征在本研究的培养条件下基本保持稳定。在此基础上通过叶形态解剖和转录组测序对其叶斑和叶色的结构基础及分子机制进行研究,并对另外八种同属植物(保亭金线兰、滇南金线兰、灰岩金线兰、滇越金线兰、高金线兰、海南金线兰、长片金线兰和麻栗坡金线兰)叶斑的结构基础进行分析。得到以下结果:1.通过真空渗水实验和徒手切片观察,发现其四类金线兰的叶斑类型属于空隙型(air space type)和非光合色素型(pigment type)。八种金线兰属植物具有相似的过主脉横切面观特征,其叶斑类型与金线兰相同。斑纹区域维管束正上方的栅栏组织细胞为圆球状而非漏斗状,细胞间存在明显空隙,空隙决定了斑纹闪亮的效果;同时,这些圆球状细胞内不含叶绿体,存在非光合色素,色素颜色决定了沿脉叶斑的颜色。此外,黄斑型金线兰叶中央条斑的呈色还与海绵组织细胞中红色色素缺乏及叶绿体异常有关。2.通过徒手切片观察发现金线兰属植物的叶色与海绵组织细胞中红色色素的浓度和分布位置以及栅栏组织细胞的层数有关。红色色素缺乏可导致金线兰、滇越金线兰、麻栗坡金线兰和长片金线兰绿色叶形成,栅栏组织细胞层数增加也可导致长片金线兰绿色叶形成。3.通过组织培养获得四类金线兰的无菌苗用于无参转录组测序,获得76.61Gb clean data,组装去冗余后得到57,394个unigene。以常见型为对照组,对绿叶型、黄斑型和少纹型金线兰中(C_vs_G、C_vs_Y、C_vs_F)的差异表达基因(DEGs)进行GO和KEGG分析,发现它们与色素代谢相关。而后在此基础上,结合叶横切面特征利用MapMan4进一步分析。4.通过MapMan4对绿叶型相较于常见型的DEGs(C_vs_G),以及绿叶型相较于常见型、黄斑型和少纹型的共有DEGs(C_vs_G、Y_vs_G、F_vs_G)进行分析,发现导致绿叶型金线兰产生的原因与色素代谢途径基因异常表达有关,主要表现为类黄酮合成相关基因CHI和类胡萝卜素合成相关基因PSY下调表达,叶绿素合成相关基因GSA和CHLG下调表达,叶绿素降解相关基因HCAR和SGR上调表达,其中CHI的下调表达可能是导致绿叶型产生的最直接原因。5.通过MapMan4对黄斑型相较于常见型(C_vs_Y)的DEGs进行分析,发现黄斑型金线兰叶中央黄斑的形成与色素代谢和叶绿体损伤有关,主要表现为类黄酮合成相关基因PAL、KAT、CHS和AS下调表达,类胡萝卜素合成相关基因PDS和Crt ISO上调表达,叶绿体蛋白降解相关基因以上调表达为主(Deg、SppA、FtsH)。6.通过MapMan4对少纹型相较于常见型(C_vs_F)的DEGs,以及少纹型相较于常见型、黄斑型(C_vs_F和Y_vs_F)的共有DEGs(F、C、Y组均为非绿色叶)进行分析,发现少纹型金线兰脉纹稀少的原因可能与光保护有关,主要表现为光系统亚基及其组装因子、光合适应、光系统损伤修复、非光化学淬灭、环式电子流和质体运动相关基因上调表达。本研究补充了不同叶斑和叶色的四类金线兰及另外八种金线兰属植物的清晰徒手切片图像,明确了其叶斑类型;对四类叶斑和叶色表现不同的金线兰进行了转录组测序分析,获得了与绿叶型叶色、黄斑型叶中央黄斑以及少纹型脉纹特征相关的基因,为遗传育种和后续深入研究金线兰属斑纹性状的演化提供了基础。
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