篮管类和腹毛类纤毛虫的超微结构研究及其系统学意义

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皮层纤毛器是纤毛虫原生动物生理活动的重要执行者,其结构特征与分化规律携带着可靠的系统发育信息,是进化生物学和系统学研究的重要关注点。皮层纤毛器超微结构作为重要的形态学视角,是纤毛模式及其发生这些传统分类特征的重要补充,在面对“分子系统“与“形态系统”的矛盾时,对其进行再考量是解决疑难系统问题的主要途径。但局限于多种原因,目前对纤毛门超微水平的研究相对滞后,对于皮层纤毛器超微结构在亚纲以下不同阶元系统关系探讨的适用性也不明确。针对上述问题,本文分别针对在亚纲-目水平和目-科水平存在显著系统学问题的篮管类纤毛虫和腹毛类纤毛虫,通过揭示代表物种的超微结构并结合SSU r RNA基因系统发育分析对长期遗留问题做了综合探讨,主要结果包括以下2个部分。篮管纲并非分子系统发育上的单系,且各目间的关系仍存疑。本研究通过对埃托沙拟豆双虫(Apocolpodidium etoschense)的超微结构研究发现,伞形目(Colpodidiida)与篮管目(Nassulida)具有以下共同特征:皮层有两对表膜囊,基体近端有“B-车轮结构”存在,胞咽篮中有胞口片层和亚胞口片层存在,有结构简单的纺锤形刺丝泡。这些相似之处提示篮管纲中存在一个核心类群——Colpodidiida-Nassulida,且其在以上形态特征方面均不同于系统发育关系与之较远的小胸目(Microthoracida)。这进一步支持了将小胸目视为一个独立的分类单元,而非篮管纲的一个成员。针对该核心类群的内部关系,本研究发现,伞形目胞咽篮中缺乏咽微纤丝微管片层,进一步支持其作为独立于篮管目之外的目的合理性;篮管目也并非一个单系,两个遗传分支可能在基体中车轮状结构及小膜3纤毛后微管的排列方式方面存在分化导致。原尖毛虫科在系统发育分析中与诸多新近建立的科聚在一起构成了腹毛亚纲散毛目的核心类群,且该类群内部复杂的系统发育关系无法得到经典形态学解释。本研究揭示了颗粒尖毛虫(Oxytricha granulifera),凹缘片尾虫(Urosoma emarginata),偏澳洲速体虫(Aponotohymena australis)三种尖毛虫的口纤毛器和体纤毛器的超微结构,进一步证实了以尖毛虫科为代表的散毛目与尾柱目在缘棘毛附属微管、额腹棘毛同列基体间纵向连接的数量及口侧膜同列基体间纵向连接的有无方面存在差异。在尖毛科内部,以偏澳洲速体虫和Paraurostyla weissei为代表的系统发育分支I与以凹缘片尾虫及颗粒尖毛虫为代表的分支Ⅱ在缘棘毛的同列基体间纵向连接的数量存在分化,这支持了董天瑶(2019)根据射出胞器类型将并非单系的尖毛亚科划分为色素泡类和非色素泡类的结论,更暗示了纤毛器基体间连接对亚科内部分支的系统学分类意义。而口围带基体间连接在尖毛虫属及棘尾亚科内部的分化似乎暗示其不足以成为系统分类的依据。针对色素泡类(分支Ⅰ)和非色素泡类(分支Ⅱ)内部成员,不同纤毛器超微形态均相似,暗示了这些结构特征在遗传分支内的稳定性。本文首次提供了2种纤毛虫的超微结构信息,补充了腹毛类2种纤毛虫的纤毛器超微形态数据,并综合超微结构和分子系统学,多层面地探讨了表膜、纤毛器、射出体、纤毛器等皮层结构的特点及其变化规律,揭示了皮层结构对纲-目、目-科级阶元系统分类的意义。本研究为腹毛亚纲和篮管纲系统厘定提供了新线索,诠释了超微结构对解决亚纲以下阶元系统学问题的重要价值。
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