筱竹属及其近缘属系统学研究

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:XUANWU30128
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全世界的竹子大约有80至90个属1000至1500个种。它们的自然分布遍及除了南极洲和欧洲以外的每一块大陆,从低地到海拔将近4000米的高山。在亚高山竹类分类研究中,筱竹属与箭竹属的界定和系统学位置是一个难点。自筱竹属Thamnocalamus的模式种有芒筱竹Th. aristatus发表以来,有关于筱竹属,箭竹属及其近缘属的分类学问题就一直争议不断,包括拉丁学名的确立,属的划分,亚族的划分和进化趋势的判定等一系列问题。本文利用日趋成熟的数量分类学和分支系统学的方法,对筱竹亚族下的总共5属和北美箭竹亚族涵盖下的部分属进行了一次较为细致全面的分析和评价,旨在探索新的方法对筱竹亚族分类研究上的应用,并对筱竹亚族特别是筱竹属和箭竹属的准确分类划分提供依据,有利于更好的保护和利用该类种质资源。通过神经网络分析和聚类分析可以看到,筱竹和箭竹两属在花的形态结构上存在明显差异,不支持将二者合并为一个属。由于花序下方佛焰苞明显的差异和花序着生位置的不同,筱竹属和箭竹属之间出现了明显的遗传距离,杨光耀等在缺乏足够证据支持的情况下武断的将箭竹F. spathaxea划入筱竹属的做法是欠妥当的。就整个筱竹亚族而言,明显表现为单系。其中悬竹属Ampelocalamus位于较基部位置,筱竹属Thamnocalamus与箭竹属Fargesia则因为在秆的生活型方面的一致性连接在一起。镰序竹属Drepanostachyum和香竹属Chimonocalamus共同构成一个并系类群,考虑到花枝无叶和秆为攀援状的原始性状,镰序竹属应该比香竹属更加接近于树的根部。和传统分类学出入较大的是,玉山竹属Yushania和贡山竹属Gaoligongsgania并没有从箭竹属中脱离出来,而是和昆明实心竹F. yunnanensis一起组成了箭竹属内的一组,并且比昆明实心竹表现的更为进化。从整体上看,玉山竹属的诸多特征比箭竹属更为进化,而昆明实心竹则是箭竹属内相对进化的一种,例如花序类型、花柱数目等重要性状,传统分类学则以地下茎为合轴散生型以及秆的形态将玉山竹属从箭竹属中剥离出来和箭竹属共同构成并系。对于贡山竹属Gaoligongshania的划分。由于贡山竹属由于其一次发生的有限花序、灌木状生长,叶片大型,叶耳发达且显著,每节单一分支且与主杆近等粗,箨鞘宿存,子房光滑无毛的特征性状,应该和箬竹属Indocalamus有着一定的亲缘关系。但由于地下茎短颈粗型,秆丛生或附生,柱头3等又说明与箬竹属相比较为原始。在地下茎类型的观察上,贡山竹属非常接近于筱竹亚族Subtrib. Thamnocalaminae的筱竹属和箭竹属,这也同时得到了分子系统学的有力支持。但贡山竹圆锥花序较大且开展,叶片大型的特征又有倾向于接近玉山竹属的趋势。但后者每节分枝1-3,且明显较主杆为细,同时地下茎为合轴散生型较箭竹属更为进化,这些都表明了贡山竹属的特殊性和较为明显的过渡类型特征。在对北美箭竹亚族Subtrib. Arundiarinae (所谓青篱竹属Arundinara)和筱竹亚族Subtrib. Thamnocalaminae的系统发育重建的结果分析之中,可以看到除箭竹属Fargesia表现较为离散和茶秆竹属Pesudosasa的分类学位置不被支持以外,筱竹亚族以及北美箭竹亚族的内部分支关系的分析结果与传统分类学系统高度吻合。其中,香竹属是离树根最近的一个属,这得到了形态学和分子系统学结论双重支持,它显然不应该被划到箭竹属下。地下茎类型作为一种重要的属间划分性状得到了普遍的重视,北美箭竹亚族Subtrib. Arundiarinae藉此和筱竹亚族Subtrib. Thamnocalaminae分开,但应该注意到两族之间的距离差异并不十分显著。但无论怎样,这个分析结果都不可能支持青篱竹属Arundiaria的系统划分。
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