膨瑚菌科的系统发育框架及中国广义小奥德蘑属的物种

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膨瑚菌科(Physalacriaceae)真菌形态各异、营养方式复杂、生态类型多样、分布广泛,且具有重要的经济价值和生态意义。前人对该科主要开展了基于形态解剖特征的分类研究,并在科下部分属内开展过分子系统发育分析,但尚未对整个科开展过多基因系统发育研究,且对该科下广义小奥德蘑属(Oudemansiella s.1.)的系统处理一直存在争议,有人将它作为一个属,有人将它拆分为多属,属内物种划分标准亟待建立。在研究约600号标本和测得700余条序列后,采用多个基因片段序列,作者重建了膨瑚菌科的系统发育,并着重关注了小奥德蘑属的系统修订和中国该属的物种多样性。  本研究主要内容包括:⑴采用ITS、nrLSU、翻译延伸因子编码基因和RNA聚合酶Ⅱ第二大亚基编码基因(rpb2)四个基因片段,选取膨瑚菌科19个属84个代表物种,对该科进行了系统发育重建。发现蜜环菌属和圭腹菌属为该科基部类群;柱担菌属、膨瑚菌属和三尾菌属亲缘关系密切;缘网粉菇属和冬菇属是姐妹类群;沼伞属等10余个属聚为一个大支,其中球果伞属和干蘑属、假裂缝伞属和金褴伞属、无褶伞属和根皮伞属分别为姐妹群。该科重要的形态分类特征如假根有无、盖表鳞片有无、菌环有无、腹菌化和寄生性营养方式都经历了两次或多次独立演化。此外建立了新属刺孢伞属,有助于认识膨瑚菌科孢子纹饰的演化。⑵选取广义小奥德蘑属42个物种为代表,基于ITS、nrLSU、tef1-a、rpb2和β-微管蛋白编码基因五个基因片段,对该属进行了系统发育重建。结果显示广义的小奥德蘑属是一个单系类群,应将其处理为一个独立的属,并提出了一个包含3个组的新分类系统,即小奥德蘑组O.sect.Oudemansiella、刺孢组O.sect.Dactylosporina和长根组O.sect.Radicatae。小奥德蘑组的物种分布于热带至温带地区,且均为树生习性,菌盖表面具鳞片、菌盖表皮为含菌丝的粘栅栏型,孢子无指状疣凸。刺孢组则包含了分布于中南美洲且孢子有指状凸起、菌盖表面无鳞片、盖表皮为粘拟子实层型的物种。长根组以长根小奥德蘑O.radicata及其近缘种为代表,是该属中最大的组,包括了该属其他两组之外的所有种,这些物种菌盖表面无鳞片、盖表为粘拟子实层-栅栏型、孢子无指状疣凸。该组真菌广泛分布于欧亚、非洲、北美和澳大拉西亚地区。⑶选取小奥德蘑属185号样品,以ITS、nrLSU、tef1-α、rpb2和β-tubulin作为分子标记,分别基于五个单基因矩阵和联合矩阵构建该属的系统发育树,采用多基因谱系一致性系统发育种识别方法(GCPSR)识别系统发育种。结合系统发育和形态学研究,发现我国该属共有物种22个,其中包含9个新种,即:哀牢山小奥德蘑O.ailaoshanensis、椭孢小奥德蘑O.ellipsospora、光滑小奥德蘑O.glabra、鸡足山小奥德蘑O.jizushanensis、瓶囊小奥德蘑O.lageniformis、小孢小奥德蘑O.microspora、桃孢小奥德蘑O.persiciospora、拟卵孢小奥德蘑O.subraphanipes和昭通小奥德蘑O.zhaotongensis。并报导了我国3个新记录种:丝盖小奥德蘑O.magisterium、褐囊小奥德蘑O.aureocystidiata和水田氏小奥德蘑O.mizutai。编制了我国小奥德蘑属22个物种的分种检索表,并对它们进行了详细地描述和绘图。研究表明盖表囊状体的有无、菌盖表皮结构、盖表鳞片结构、褶侧囊状体和褶缘囊状体的形状和颜色、柄生囊状体的有无、孢子形状、大小和表面纹饰等可作为小奥德蘑属下物种的鉴别特征。
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