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鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)广泛分布在热带和亚热带海域,资源量巨大、渔获产量非常可观。该种类具有生长速率快、生命周期短、繁殖能力强的特点。鸢乌贼在中上层水域的生态系统中发挥重要作用,它在海洋食物网中具有重要生态地位,既是浮游动物、灯笼鱼科种类等众多有机生物的捕食者,同时也是多种海洋捕食者的食物,诸如鱿鱼、鱼类、鲨鱼、鲸鱼和海鸟等。同时,由于资源丰度较高,鸢乌贼正逐步成为重要的渔业物种之一。南海海域的鸢乌贼已成为该海域大型灯光罩网船的主要渔获目标之一。目前,国内外学者已对南海鸢乌贼的年龄生长、繁殖和资源评估等内容进行了研究,对不同群体的渔业生物学已达成初步认识,然而对其繁殖特性的研究仍停留在性腺指数分析和混合群体的繁殖力分析等初级阶段,对不同群体的繁殖特性尚需进行深入研究。因此了解和掌握鸢乌贼不同群体的产卵模式、繁殖投入规律及其性腺发育指数等内容,有助于认识其在南海生态系统中的繁殖策略适应性和群体差异化繁殖策略,为其资源可持续开发和科学管理提供理论支持。本论文根据南海灯光罩网船于2012年9-12月、2013年3-5月2017年和2018年6-7月在南海作业期间获取的鸢乌贼样本,根据其繁殖指标、繁殖力、组织重量、组织能量等,结合同位素定量分析技术对南海鸢乌贼开展繁殖策略研究:利用模型拟合、形态学、残差分析方法对中型群和微型群的繁殖特性与体征生长进行了研究;基于雌性个体卵巢、输卵管中的卵细胞数目和雄性个体精荚囊中的精荚数,定量分析雌性个体潜在繁殖力、分批繁殖力、相对繁殖力等指数和雄性个体分批繁殖力、相对繁殖力等指数,进而确定鸢乌贼的排卵和排精模式;利用组织能量密度测定法,测定南海鸢乌贼个体肌肉、性腺等组织的能量密度,计算分析这些组织的能量积累过程及其随着性腺发育的变化规律,初步量化这些个体的生殖投入,以期探讨繁殖期间盈余能量的分配方式,在组织能量测定基础上,结合繁殖力数据,计算分析雌性个体整个繁殖期间的繁殖投入;通过分析组织质量-胴长的残差、各肌肉组织能量积累-胴长的残差以及同位素成分,对肌肉、性腺、消化腺等组织的质量体征和同位素成分进行分析比较,进而判别性腺组织发育的能量来源,对生殖投入进行溯源。主要研究结果有:(1)繁殖特性:中型群和微型群的生长模式均为异速生长,未成熟个体体质量与胴长关系式的系数小于成熟个体,而指数则大于成熟个体。中型群雌雄性个体数量相近,微型群则以雌性个体数量为多。南海鸢乌贼中型群和微型群的繁殖特性存在群体特异性。随着性腺发育,中型群雌雄比例逐步减小,而微型群雌雄比例逐步增大;两个型群个体的性腺指数逐渐增大;在每个采样月份里两个型群中成熟个体均有发现但其数量因季节性变化而不同。中型群雌性个体性腺指数、数量占比、成熟个体数量在12月时达到最大值,而微型群则在4月达到最大值。两个型群个体的肌肉和性腺等组织质量特征均在性腺成熟期趋好。随着性腺发育,两个型群的个体均增加摄食强度。(2)雌性繁殖力和产卵模式:中型群雌性个体潜在繁殖力为1076~220332 cell,其中卵巢卵母细胞占比63~100%;相对繁殖力为8.47~789.72 cell/g,潜在繁殖投入指数为0.03~0.17。微型群雌性个体潜在繁殖力为(1218~32843)cell,卵巢卵母细胞数范围为(1178~30397)cell,输卵管成熟卵子数范围为(113~2904)cell。相对繁殖力为(48.93~842.12)cell/g,总体潜在繁殖投入指数为(0.012~0.083)。两个群体的潜在繁殖力、相对繁殖力与胴长、体重、缠卵腺长之间为正相关。中型群雌性的分批繁殖力为(15086~46711)cell,平均产卵批次为(6.19±1.90);微型群雌性个体的分批繁殖力为(1895~2904)cell,产卵批次为(6~15)。中型群和微型群卵巢卵母细胞的卵径大小分别为0.05~1.06 mm和0.17~0.99 mm,均呈单峰值区间分布,但在不同性腺成熟度之间的卵径存在显著性差异。雌性个体的繁殖力较高且与个体的生长发育显著相关,成熟卵子较小,产卵活动为分批次进行。(3)中型群雄性繁殖力和排精模式:中型群雄性个体精荚囊的长度为22~124mm,精荚囊重量为0.03~3.07 g,两者呈幂函数关系,且均随着性腺发育而逐步增大。精荚囊长度及其重量与胴长和体重均呈线性函数关系。精荚囊长度及其重量均在性腺成熟度Ⅵ期时达到最大值,分别为(94.33±21.64)mm和(1.57±1.07)g。有效繁殖力为1~144条,胴长相对有效繁殖力为0.02~1.62条/mm。随着个体生长发育,有效繁殖力在Ⅵ期达到最大值,相对有效繁殖力则在Ⅵ~Ⅶ期时趋于稳定。有效繁殖力与胴长、体重均呈线性函数关系,相对有效繁殖力与胴长、体重均呈幂函数关系。精荚长度为4.79~36.60 mm,精荚重量为0.000 2~0.020 0 g,两者符合幂函数关系,且均在Ⅵ期达到最大值。同时,精荚长度及其重量与胴长、体重均呈现线性函数关系。南海鸢乌贼中型群雄性个体的精荚囊、精荚和有效繁殖力均随着性腺发育而不断增大,且三者均与个体胴长、体重呈现显著的函数关系,排精活动分批次进行。(4)组织能量投入与分配:鸢乌贼个体的各肌肉、性腺组织之间的能量密度存在显著性差异;中型群相同组织的能量密度较微型群为高。随着性腺发育,中型群雌性个体的胴体组织、中型群雄性个体的胴体和精荚复合体两组织的能量密度均存在显著性差异;而微型群除缠卵腺组织外,各组织的能量积累均随性腺发育增加显著。雌性个体各组织在性腺成熟度Ⅵ期时达到最大值,其中微型群各组织在Ⅴ~Ⅵ期仍有较大增长,但中型群则仅有性腺组织存在较大增长;中型群雄性各组织在Ⅶ期时达到最大值,微型群雄性的足腕和精巢组织在Ⅵ期达到最大值,胴体、尾鳍和精荚复合体组织则在性腺成熟度Ⅶ期时达到最大值。同一性腺成熟度等级,肌肉组织的相对组织能量积累较高,性腺组织的相对组织能量积累相对较低。雌性个体性腺组织相对组织能量积累随着性腺发育增长显著;雄性个体,微型群性腺组织相对组织能量积累在Ⅰ~Ⅴ期增长较快,在Ⅵ期~Ⅶ期趋于稳定,中型群性腺组织相对组织能量积累在Ⅰ~Ⅵ期增长较快,在Ⅵ期~Ⅶ期下降显著。南海鸢乌贼中型群雌性个体肌肉组织是能量积累的最大单元,性腺组织能量积累随着性腺发育增加显著。肌肉和性腺组织的组织能量密度、组织能量积累和相对组织能量积累存在群体和雌雄差异性。当卵巢卵母细胞全部成熟时,中型群卵母细胞的潜在繁殖投入能量为370.18±212.67kj,而微型群卵母细胞的潜在繁殖投入能量为125.82±46.43kj;中型群总体繁殖投入能量为400.98±222.65kj,而微型群总体繁殖投入能量为132.56±46.94kj。两个群体不仅在绝对繁殖投入能量上相差巨大,而且在胴长相对潜在生殖投入能量上也存在显著差异。虽然微型群的体型小于中型群,但微型群在未来的繁殖投入较中型群相对较高。(5)繁殖投入模式:雌性个体净重、生殖系统重和消化腺重的增长率大于雄性,中型群个体各部分重量的增长率大于微型群。雄性个体的生殖系统重量-胴长的残差均值在性未成熟期到性腺成熟阶段均呈现下降趋势,然后在排精期呈现增加的趋势。雌性个体的性腺组织体征均随着性腺发育而逐步改善。生殖系统重量-胴长残差与消化腺重量-胴长、净重-胴长残差值均呈正相关,表明两个群体雌雄性的生殖投入类型主要为外源性。性腺发育过程中,中型群和微型群的摄食状况良好。中型群的消化腺、胴体和卵巢组织的δ13C和δ15N均值均大于微型群。随着个体的性腺发育,两个群体雌性个体各组织的δ13C和δ15N值呈现出不同的变动趋势。中型群和微型群性腺组织的δ13C和δ15N值的分布与消化腺组织存在部分重叠,而与肌肉组织可以明显区别开来,表明这卵巢和消化腺组织的δ13C和δ15N值分布更为相近。进一步的ANOSIM检验结果证明了这一点,两个群体卵巢和消化腺组织的δ13C和δ15N值相似性更高,其中微型群更为明显。性腺组织能量-胴长残差(Ti EGo-ML residual)与肌肉组织能量-胴长残差(Ti EMa-ML residual、Ti EAr-ML residual和Ti EFi-ML residual)之间总体上呈现正相关关系,表明性腺组织之间不存在能量交换。而在性腺发育期和性腺成熟期,中型群雌性胴体、尾鳍和足腕等组织则可能将部分能量转化用于性腺组织的生长发育,但这种组织能量转化并不影响肌肉组织的完整性。本论文实现了对南海鸢乌贼各群体繁殖特性、繁殖力、能量积累与分配和繁殖投入模式的定量分析,从群体水平揭示了南海鸢乌贼的繁殖特性、繁殖策略及性腺发育指数与环境因子之间的关系。研究结果不仅可以为大洋性头足类的繁殖策略研究提供参考,还可为南海鸢乌贼科学的资源评估提供基础数据,促进该资源的合理开发。