长白山阔叶红松林两种优势树种对N沉降和温度变化响应的生理机制研究

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水分是植物生存、生长的重要前提和保障。木质部内水分的运输或称植物的长距离水分运输是植物水分传输通路中的重要一环,而关于植物长距离水分运输的过程和机理的水力结构研究是植物生理学的重要研究方向。树木对环境的适应性受水力结构特征的显著影响,而且树木水力结构具有较强的环境可塑性,但是有关水力结构与环境变化关联的机理研究还相对匮乏。本文以长白山阔叶红松林优势树种水曲柳和红松为研究对象,从水力结构视角研究了树木对全球变化因子氮(N)沉降和温度变化的响应。通过模拟不同浓度N沉降对水曲柳整株水力结构的影响,探讨氮沉降对树木生存和生长的潜在影响;通过研究沿长白山海拔梯度红松水力结构的变化,科学诠释冬季冻融交替造成的木质部水分传输障碍及其修复对红松环境适应性的影响。  N沉降通过改变树木的水力结构影响其水分平衡进而影响森林生态系统对全球变化的响应与适应。目前,个体水平的树木水力结构对N沉降的响应研究甚少。本文第一部分研究以我国东北温带森林典型优势树种水曲柳幼苗为实验对象,通过连续5年的6个N添加处理(对照和20、40、60、80、100、120kg ha-1yr-1施N处理),探讨了水曲柳幼苗个体水力结构变化在N沉降响应中所起的潜在作用。结果表明,适当的N添加(20-80kg ha-1yr-1)能够减轻N限制促进树木生长,过高N添加反而会抑制树木的生长。不同浓度的N添加影响树木生长的同时,相应地改变了树木个体的水力导度,使其在较高的生长速率下伴随有较低的水力导度和较高的叶片水分利用效率;植株的水力导度主要取决于根系和叶片的水力导度,茎的水力导度的影响较小。无论是生长速率还是水力导度对N的响应都呈非线性的关系,测定的特征值和N添加浓度间呈单峰曲线,在中等N添加浓度下出现峰值。该研究表明,整株个体水力导度的改变在树木N沉降响应中扮演重要角色,该结果有助于更全面认识和预测N沉降对森林生态系统潜在的影响。  在温带较高纬度地区,树木在越冬过程中经历较频繁的冻融交替,可诱导树木木质部气穴化栓塞现象,从而对树木的水分传输安全造成较大威胁,是高纬度地区全球气候变暖背景下影响森林生态系统响应存在不确定性的重要因素之一。本研究的第二部分,以东北典型地带性植被阔叶红树林的重要建群树种红松为对象,探讨了沿不同海拔梯度的红松水力结构的变化规律,并通过在跨海拔梯度下非结构性碳水化合物(NSC)含量的同步测定分析了NSC在红松冬季栓塞修复中的作用,试图诠释环境条件改变通过影响光合产物的分配对树木可能造成的影响。研究发现,随着海拔高度的上升,由冻融交替造成的木质部水分传导率丧失的百分比(PLC)显著增加,从较低海拔处的11%左右上升到红松分布上界(海拔1410m)的21.7%。红松越冬过程中产生的PLC对枝条水力导度产生了显著影响,PLC和枝条的水力导度呈显著的负相关,表明在红松生长的环境条件中冬季栓塞是影响树木水分传输功能的一个重要因素。随着海拔的升高,红松在木质部结构上做出显著的可塑性调整,管胞直径显著降低,提高了树木对冻融交替造成气穴化栓塞的抗逆性,但是管胞直径的降低增加了水分传输的阻力,也即水分传输安全性和效率间存在一个权衡关系。  通过红松水力导度和NSC含量跨海拔的耦合分析表明,红松冬季栓塞修复与树木储存的淀粉向可溶性糖的转化存在显著关联。在栓塞修复活跃的3月份,树芯、枝条、叶片的可溶性糖含量总体上显著高于修复不活跃的6月份,该差异在冬季栓塞风险更大的高海拔条件下尤为显著。通过跨海拔种群间进行相关分析发现,冬季PLC与3月份木质部可溶性糖的含量呈现显著正相关,但PLC和淀粉含量和总的NSC含量相关性不显著。该结果表明可溶性糖的含量和冬季栓塞修复具有最直接的关联,虽然NSC的总量一定程度上影响可溶性糖的含量,但由于树木储存的老旧NSC很大一部分已经“沉积”下来,不能够被植物调用,因此总NSC含量与栓塞修复间的相关并不显著。研究结果验证了本研究的科学假设,即在冬季更容易发生木质部气穴化栓塞的高海拔生境下,淀粉向可溶性糖的转化对红松的水分传导功能的修复具有更加重要的作用。  木质部水力结构的可塑性变化是树木全球变化响应的重要方面,氮沉降、气候变暖等多种重要全球变化因子都可能会显著影响树木的水力结构。由于树木水分传导的效率和安全性对碳同化、生长和抗逆性等具有重要影响,水力结构响应在树木应对全球变化响应方面扮演重要角色。该方面研究对于预测未来气候条件下树种的生长表现、分布范围的变化、森林的生产力和生态功能等的变化趋势具有重要的科学意义。
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