茄子连作障碍的主要化感物香草醛和肉桂酸的作用机理及嫁接调节

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 18次 | 上传用户:tudeyu
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茄子是我国南北方广泛栽培的一种大众性蔬菜,随着专业化和设施化生产的发展,连作障碍问题日益严重,导致植株生长不良,病害严重,产量显著下降,已严重影响了茄子的可持续健康发展。土传病害、营养失衡和化感自毒作用是导致连作障碍的原因,其中土传病害是研究的重点。近年来,人们认识到化感作用与连作障碍关系密切,茄子发生连作障碍的主要原因是自毒作用,尤其是根系分泌物的自毒作用。从茄子根系分泌物中检测出多种化感物质,其中香草醛和肉桂酸是含量较高的化感物质。研究已证实茄子根系分泌物的释放与积累是引发自毒作用、加重土传病害、导致土壤变化的根本原因。茄子根系分泌物的化感作用具有双向性,既影响植物本身,又影响根际微生物,而且二者的变化都与连作障碍的发生和发展有关。根系分泌物的研究已成为连作障碍研究的关键。明确茄子根系分泌物化感作用与连作障碍关系以及嫁接的缓解效应,为进一步完善嫁接增产机理、深入探讨连作障碍机制提供依据。本研究针对茄子根系分泌物中存在的两种主要化感物质肉桂酸和香草醛,开展嫁接调控机理研究,旨在弄清根系分泌物与连作障碍的关系,揭示嫁接在调控不良化感、促进有益化感方面的效果和作用,阐明嫁接对白毒化感物质胁迫下的缓解机理。从而为人们有效利用嫁接技术防止连作障碍提供理论依据。本研究对提高我国茄子生产水平、促进农业可持续发展,具有重要的理论意义和实践意义。具体研究结果如下:1.用浸根通气法和高效液相色谱技术,研究了茄子根系分泌物中香草醛和肉桂酸含量及动态变化,明确了化感物质积累与作物生长及连作年限的关系。对西安绿茄、辽茄不同生育时期的根系分泌物和根际土壤、不同连作年限的连作土壤中肉桂酸、香草醛含量进行检测,经过LSD法差异显著性分析得出:茄子根系分泌物、根际土壤、连作土壤中普遍存在肉桂酸、香草醛,并且两种物质含量因茄子生育期、连作年限的差异,呈现一定的动态变化规律。茄子生长发育中后期、连作年限长,含量较高。随着茄子生育期的延长,肉桂酸、香草醛在根系分泌物和根际土壤中含量增加,肉桂酸的含量低于香草醛,根系分泌物中肉桂酸含量是香草醛的1.04%-4.40%,根际土壤中肉桂酸的含量是香草醛的3.30%~25.00%;随着茄子种植年限的增加,土壤中肉桂酸和香草醛含量增加,肉桂酸年平均积累0.101μg·g-1,香草醛为0.372μg·g-1,土壤中肉桂酸含量是香草醛的17.08%~27.09%。生育期越长、种植年限长,根系分泌物、土壤中肉桂酸和香草醛含量呈现出增加、累积的趋势。因此推断肉桂酸、香草醛从茄子根系分泌出来,能够进入根际土壤中,在土壤中介作用下经过迁移和转化等变化后,以一定数量滞留于土壤中,导致化感物质不同程度的累积。2.采用生物测定和田间模拟试验法,验证了肉桂酸和香草醛的化感作用(种内自毒、种间他感、微生物化感),揭示化感物质对不同受体对象(茄子自身、其它作物、黄萎病菌)的影响特点和规律,阐明化感作用与连作障碍形成的关系。种内自毒:肉桂酸和香草醛对茄子自身(西安绿茄和辽茄)具有化感作用表现为“低促高抑”作用,即种内自毒作用。肉桂酸(0~0.1mmol·L-1)、香草醛(0~0.5mmol·L-1)作用下,促进茄子种子萌发、幼苗生长,增强植株生长和代谢活动能力;随着浓度的增加(肉桂酸0.1~4mmol·L-1和香草醛0.5~4mmol·L-1),种子萌发和幼苗生长受到抑制、降低生长代谢能力,白毒效应表现出显著。西安绿茄的受抑制程度强于辽茄,肉桂酸作用强度大于香草醛。种间化感:肉桂酸和香草醛对种间作物(赤茄、托鲁巴姆、番茄、辣椒)表现为低促高抑的化感效应,但存在一定差异。肉桂酸(0~0.5mmol·L-1)、香草醛(0~1mmol·L-1)作用下,赤茄、托鲁巴姆、番茄、辣椒种子萌发和幼苗生长、生长发育与生理生化代谢受到促进;随着浓度的增加(肉桂酸0.5~4mmol·L-1和香草醛1~4mmol·L-1),以上指标受到抑制。肉桂酸和香草醛对种间作物化感作用强度分别为:赤茄>托鲁巴姆,辣椒>番茄。化感作用在种子发芽率指标上表现尤为突出,辣椒发芽率低于番茄50%。微生物化感:肉桂酸和香草醛对茄子黄萎病病原菌、番茄疫病病原菌和辣椒枯萎病病原菌表现为或抑制或促进化感作用。肉桂酸和香草醛对病原菌孢子萌发的影响表现为“低抑高促”化感效应,对菌丝生长的或抑或促的影响规律不明显。肉桂酸(0-0.5mmol·L-1)和香草醛(0~0.1mmol·L-1)都抑制了孢子萌发;随浓度增大,肉桂酸(0.5-4mmol·L-1)时抑制孢子萌发作用逐渐减弱,香草醛(0.1~4 mmol·L-1)甚至表现出促进孢子萌发作用。肉桂酸(0~0.1 mmol·L-1)对菌丝表现出微弱的促进作用,肉桂酸(0.5-4mmol·L-1)表现出微弱的抑制作用;而香草醛除浓度为0.1mmol·L-1时对菌丝略有抑制作用,其余浓度与0mmol·L-1处理差异不大。香草醛和肉桂酸对茄子、同科不同种的作物(野茄子、番茄、辣椒)以及微生物(茄子黄萎菌等)都能发生化感作用,表现为自毒作用、种问化感和微生物化感作用,体现了肉桂酸和香草醛化感作用的综合性、多向性、多重性。肉桂酸和香草醛普遍存在于茄子根系分泌物、根际土壤和连作土壤中,与茄子、其它作物(野茄子、番茄、辣椒)以及微生物(黄萎菌等)构成了复杂的化感联系。虽然发生化感作用的受体、途径、强度、浓度范围等方面不同,但对化感作用规律表现出普遍的一致性即“低促高抑”,即化感物质达到一定高浓度水平时,对茄子和种间作物(野茄子、番茄、辣椒)产生或大或小的抑制,对微生物(黄萎菌)产生一定的促进作用,这正与连作障碍现象即作物生长发育不良、病虫害严重相符合。肉桂酸和香草醛对植物本身(茄子)、其它植物(野茄子、番茄、辣椒)、微生物(茄子黄萎菌)发生白毒作用、种间化感、微生物化感效应,与茄子连作障碍产生、形成有着密不可分的关系。3.采用化感物质模拟和田间盆栽试验法,研究嫁接对香草醛和肉桂酸分泌量及化感作用的调节。嫁接减少了茄子根系分泌肉桂酸和香草醛数量,尤其显著减少香草醛的分泌;嫁接降低两种物质在茄子根际土壤中的积累,生育中后期减少表现最为显著。嫁接缓解了肉桂酸及香草醛的胁迫.尤其对肉桂酸胁迫表现出显著的缓解能力。在肉桂酸及香草醛胁迫下.嫁接茄子的生长(株高、茎粗)及生理代谢(叶绿素、光合作用、根系电导率、MDA、SOD酶活性、POD酶活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、N、P、K吸收水平)都保持了较强的优势。4.验证了嫁接使茄子抵御肉桂酸和香草醛胁迫,揭示了嫁接诱导抗氧化保护系统、膜系统稳定性以及根际微生态环境变化的机制。肉桂酸和香草醛胁迫下,嫁接茄的根系生长发育(鲜重、干重和根系活力)、叶片元素(N、P、K)含量、叶绿素含量以及光合作用能力都高于自根茄,嫁接茄的O2-产生速率、H20:和丙二醛含量明显低于自根茄。由此推断,嫁接诱导了茄子抵御化感物质胁迫,使生长发育及生理生化代谢活动的优势得到保持或加强。肉桂酸和香草醛胁迫下,嫁接茄的根系渗透调节系统、抗氧化保护酶系统、根系膜系统稳定性强于自根茄。嫁接茄的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量高于自根茄。嫁接激活了茄子体内SOD和GPX、APX、DHAR、GR的活性,表明它们在减少化感物质毒害引起的活性氧积累方面发挥重要作用。而嫁接茄的CAT活性明显下降,POD活性下降或差异不显著,表明CAT、POD可能不是化感物质胁迫下嫁接茄清除H202的关键酶。在肉桂酸和香草醛胁迫下,嫁接茄质膜的P-H+-ATPase、P-Ca2+-ATPase和液泡膜的V-H+-ATPase, V-Ca2+-ATPase、V-H+-PPase普遍高于白根茄,P-Ca2+-ATPase、V-Ca2+-ATPase对肉桂酸和香草醛的反应更敏感一些。在肉桂酸和香草醛胁迫下,嫁接茄的质膜氧化还原系统NADH和NADPH的氧化速率、Fe (CN) 63+和EDTA-Fe3+还原速率均高于自根茄。由此看出,茄子嫁接诱导了质膜P-H+-ATPase、P-Ca2+-ATPase和液泡膜的V-H+-ATPase, V-Ca2+-ATPase、V-H+-PPase活性的提高,并且诱导了质膜氧化还原系统活性的增强,进而保护茄子的质膜生理功能,免受或者适应肉桂酸、香草醛的化感胁迫。在肉桂酸、香草醛胁迫下,嫁接茄的细菌、放线菌根际效应增强,真菌的根际效应减弱;根际土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶)根际效应增强,表现出正向根效应。说明通过嫁接增加了有益菌即细菌、放线菌的根际效应,抑制了真菌的根际效应,使土壤由真菌型向细菌型方向转化,增强了土壤酶的根际效应。嫁接在一定程度上修复了肉桂酸和香草醛胁迫给土壤生态带来的不利影响,为土壤环境的改善起到了一定的作用,有助于缓解连作障碍的发生。
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