【摘 要】
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植物叶片和根系是植物重要的营养器官,分别参与光合作用、水分和矿质营养吸收和转运。植物叶片边缘锯齿是植物叶片形态多样性的重要特征之一,也是重要的植物学分类依据,在生物逆境胁迫方面,丰富的锯齿减小了植物被昆虫进食的可能。在拟南芥叶片叶缘发育过程中,NAC家族转录因子CUP-SHAPED COTYLEDON 2（CUC2）扮演重要的角色,CUC2基因的功能缺失导致圆滑叶片边缘表型而CUC2基因的功能增强
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:31770345）；
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植物叶片和根系是植物重要的营养器官,分别参与光合作用、水分和矿质营养吸收和转运。植物叶片边缘锯齿是植物叶片形态多样性的重要特征之一,也是重要的植物学分类依据,在生物逆境胁迫方面,丰富的锯齿减小了植物被昆虫进食的可能。在拟南芥叶片叶缘发育过程中,NAC家族转录因子CUP-SHAPED COTYLEDON 2（CUC2）扮演重要的角色,CUC2基因的功能缺失导致圆滑叶片边缘表型而CUC2基因的功能增强突变体表现出叶片边缘锯齿的加强。根系是陆生植物获取环境中水和矿质营养的主要途径。在根系发育过程中,皮层和内皮层之间形成中间皮层,中间皮层的发育受到SCR、SHR、SCL3等基因以及生长素、赤霉素等植物激素调控,其中b HLH家族转录因子TMO5和LHW以二元复合体的形式调节根的径向分裂和平周分裂,同时过表达TMO5和LHW将导致根变短变粗并且中间皮层提前形成。本研究关注拟南芥RAV家族NGATHA（NGAL）亚家族转录因子NGAL1、NGAL2和NGAL3。从已有的NGAL基因ngal1-2 ngal2-1 ngal3-1（ngaltri）三重功能缺失突变体入手,分析ngaltri与野生型相比具有叶缘锯齿加强、主根伸长、中间皮层较早发育等表型,探究NGAL1在拟南芥叶缘和根系发育中的功能,取得了如下结果:（1）NGALs可能参与了拟南芥花、叶、根发育:NGAL基因启动子GFP融合报告转基因株系p NGAL1:GFP、p NGAL2:GFP、p NGAL3:GFP荧光观察结果显示NGAL1、NGAL2、NGAL3在花、叶、根中均有表达。同时p NGAL1:GUS在维管组织中也有信号。（2）NGAL1位于CUC2的上游参与叶缘锯齿的形成:与野生型相比,ngaltri叶缘锯齿显著增强,通过遗传杂交分析NGALs基因与CUC2的遗传关系,结果显示ngaltri与CUC2基因功能缺失突变体cuc2-101的四重突变体ngaltri cuc2-101叶缘锯齿较ngaltri减弱,ngaltri与CUC2基因功能获得突变体cuc2-1D的四重突变体ngaltri cuc2-1D较cuc2-1D和ngaltri锯齿加强。abs2-1D/+cuc2-1D呈现出与abs2-1D/+类似的光滑叶缘。（3）NGAL1与TMO5共同调节主根的发育:ngaltri在地下部分表现出主根增粗增长,分生区细胞数目增多,中间皮层提前形成等表型。在ngaltri背景中转化和表达p NGAL1:NGAL1-GFP,回复了ngaltri根异常表型,发现NGAL1-GFP在根尖不同组织中广泛分布。过表达NGAL1使得拟南芥主根变短变细,同时分生区细胞数目减少。蛋白互作研究表明NGAL1能直接与TMO5、LHW在细胞核内结合。遗传研究表明NGALs与TMO5之间存在遗传关系,TMO5基因功能缺失部分抑制了ngaltri根分生区增长、宽度增加以及皮层分生区细胞数目变多的表型。综上,本研究明确了NGAL1在拟南芥叶缘锯齿和主根发育中的功能,为植物花、叶、根发育调控信号通路的解析和补充提供了新的遗传材料。
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