镉毒害下硅对番茄和黄瓜幼苗的缓解作用研究

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近些年由于工业化进程加快、工业“三废”超标排放、化肥和农药的不合理使用及地膜的滥用,农业重金属污染问题日益严峻,尤其是重金属镉(Cd)因为溶解度高和可移动性强的特性更是受到国内外的广泛关注。硅(Si)元素在地壳中的含量仅次于氧元素,已被证明能够有效缓解生物和非生物胁迫对植物的伤害。外源Si缓解Cd胁迫对植物的毒害作用也有较多报道,但大多研究集中在水稻和玉米等粮食作物,有关机理也不甚明了,并且在蔬菜作物上的研究较少。番茄和黄瓜不仅是深受消费者喜爱的两类蔬菜作物,而且它们对Si有不同的吸收特性。在蔬菜作物中,番茄为低Si积累型蔬菜,黄瓜为高Si积累型蔬菜。本文采用水培法探讨外源Si在番茄和黄瓜体内解毒重金属Cd的生理机制,主要结果如下:1.在Cd胁迫下,番茄和黄瓜均表现出植株矮小、根系变短变粗、叶片变小、失绿等胁迫症状,加Si明显缓解了Cd对植株的这些毒害症状、显著增加了总叶片数及叶片和根系的生物量。可见,Cd胁迫抑制了番茄和黄瓜的生长,加Si显著改善了植物的生长。2.在Cd胁迫下,加Si能够显著降低番茄和黄瓜地上部的Cd浓度,而且主要是降低了叶片和叶柄中的Cd浓度。在Cd胁迫下,加Si对番茄茎部Cd浓度没有显著影响,但显著增加了黄瓜茎部的Cd浓度。虽然加Si提高了黄瓜茎部Cd浓度,但加Si使Cd在茎部以更强结合力的形式存在。加Si显著降低了黄瓜根系Cd浓度,但对番茄根系Cd浓度没有显著影响。番茄中Cd从根部向地上部的转运系数(TF)是黄瓜TF的2-3倍,可见番茄对Cd的转运能力大于黄瓜;加Si显著降低了番茄的TF值但增加了黄瓜的TF值。分析叶片和根系中Cd的分布发现,加Si仅显著降低了番茄共质体中的Cd浓度;而在黄瓜中,加Si显著降低了共质体和质外体中的Cd浓度。可见,Si在缓解番茄和黄瓜Cd毒害中存在不同的机制:在番茄中,Si主要限制Cd从根部向地上部转运;而在黄瓜中,Si主要是抑制根系对Cd的吸收。3. Cd胁迫导致番茄、黄瓜根系和叶片的氧化损伤,表现为质膜完整性遭到破坏、脂质过氧化程度高、H2O2含量升高。加Si显著提高了番茄和黄瓜抗氧化防御能力、提高根系和叶片的质膜完整性、降低H2O2含量和脂质过氧化程度。4.细胞壁是植物细胞区隔化Cd离子的主要位点之一。在番茄和黄瓜根系中,Cd胁迫降低了多糖指纹区波谱的峰值,加Si增加了这些波谱处的峰值,即:Cd胁迫降低了根系细胞壁中果胶、半纤维素和纤维素等多糖类分子含量,而加Si则增加了这些物质的含量。这可能与Cd胁迫下植株根系变粗变短,加Si改善根系生长有关。推测Cd胁迫下,加Si提高番茄、黄瓜根系细胞壁多糖类组分含量从而改善根系生长间接提高植物抗重金属胁迫能力,而细胞壁组分没有直接参与解毒Cd离子。5. Cd胁迫使番茄和黄瓜根系中柠檬酸和苹果酸含量升高、酒石酸含量下降;而加Si使Cd胁迫根系的酒石酸含量升高。酒石酸为代谢中间产物并非重金属配体,Cd处理干扰了植物体中正常的生理代谢途径,而加Si抑制了这种干扰作用。在Cd胁迫下,加Si使番茄根的柠檬酸和苹果酸含量下降,但使黄瓜中这些有机酸含量升高。有机酸能够与重金属Cd结合参与植物体的长距离运输,加Si对于黄瓜和番茄根系柠檬酸和苹果酸含量的调控与加Si增加黄瓜Cd转运的TF值、而降低番茄中的TF值相一致,表明硅调控的有机酸代谢可能参与了Cd的转运。Cd胁迫会干扰植物氮代谢从而影响游离氨基酸的含量,加Si能调节番茄、黄瓜根系和叶片中氨基酸的含量,但是氨基酸的变化情况因不同植物,甚至同种植物不同组织而有差异,Cd胁迫下Si通过调节植物体内游离氨基酸提高抗Cd胁迫能力有待进一步研究。
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