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幼苗是植物发育过程中最脆弱的阶段,存活容易受到生物和非生物因子的影响,探索影响幼苗动态的关键因子有助于了解物种共存机制。本文以湖南八大公山亚热带山地常绿落叶阔叶混交林为对象,利用在25ha森林动态样地中布设的135个幼苗监测样站,对幼苗的树种组成、数量特征、新增和死亡动态及空间分布进行了两年(2012-2013年)的监测。利用Tours-translation检验分析了幼苗、幼树及成树阶段的生境关联;利用广义线性混合模型分析幼苗阶段的负密度制约效应及群落补偿趋势,并利用该方法进一步分析邻居密度、生境因子及谱系发育距离对幼苗存活的影响,评估生境偏好和负密度制约效应在物种共存中的相对贡献及其在不同生活史策略物种之间的差异。主要结果如下: (1)监测期间共记录到138个树种的10772株幼苗,其中117个树种可以鉴定到物种水平,有7个树种只出现在幼苗阶段(没有胸径≥1cm的个体)。幼苗阶段的优势树种组成变化不大,只有7个树种在幼苗及大树阶段都是优势树种;18个树种累计幼苗数超过100株,占幼苗总数的72%;监测期间记录到73个树种的2621株新苗,18个树种的新苗数超过30株,相比于两次8月的调查,5月记录到的新苗树种数及幼苗数较多;94个树种的6381株幼苗在监测期间死亡,旧苗与新苗死亡率相当(分别为63%和66%),但死亡的旧日苗多为初次调查时株高不足10 cm的个体;14个树种的种群死亡率超过50%,这些树种多以新苗为主,新苗和旧苗死亡率的都较高;在空间分布方面,61%的树种因幼苗数量少而分布的样站数未超过10个,只有香椿(Toona sinensis),黄丹木姜子(Litseaelongata),野漆树(Toxicodendron succedaneum)等7个树种在监测期间占据超过一半的样站数(68个),大树阶段的优势树种及槭树科等以风力扩散为主的树种的分布也比较聚集。 (2)利用多元回归树(MRT)将八大公山25 ha样地分为沟谷、山坡及山脊三类生境。生境类型对幼苗群落组成及物种多样性具有显著影响,山脊上的幼苗物种多样性最高,而山坡及沟谷之间无显著差异。Torus-translation检验发现,在研究的65种幼苗中,有26个树种与一类生境存在显著正关联,39个树种至少与一类生境显著负关联;通过对51个树种的幼苗、幼树和成树阶段生境关联的比较,发现只有10个树种幼苗阶段的正关联和21个树种的负关联可以维持到成树阶段。 (3)利用广义线性混合模型(GLMMs)分析样地内105个物种5369株幼苗两年的存活状态(存活或死亡),发现幼苗存活概率随着同种幼苗密度的提高而显著下降,表明负密度制约效应显著影响幼苗存活,而同种大树邻居无显著影响。分别有87个和98个树种的幼苗存活受到同种幼苗和大树邻居的抑制作用,说明负密度制约效应广泛存在于物种的幼苗阶段,但种间差异不显著。幼苗存活概率与种群胸高断面积之间显著负相关,说明局域尺度上负密度制约效应可以形成群落补偿趋势,但只存在于无生境偏好的30个树种之中;而偏好山坡的树种的幼苗存活概率则与种群多度显著正相关,与群落补偿趋势的预测相反;排除物种生活史策略的影响后并未发现群落补偿趋势。 (4)利用广义线性混合模型分析邻居密度、生境因子及谱系发育距离对幼苗存活的影响,发现在群落水平上邻居密度和谱系发育距离对幼苗的存活更加重要。幼苗存活概率随着同种幼苗密度的提高而显著下降,表明负密度制约可以促进物种共存。目标幼苗与周围异种大树邻居之间的谱系发育距离越近则幼苗存活概率越高,表明亲缘关系较近的树种存在相似的生境偏好,物种得以共存。上述因子对不同生活史策略树种的影响存在差异。同种邻居密度对落叶、风力扩散树种的幼苗有显著的抑制作用,在α=0.1时对动物扩散及株高≥10cm的乔木也有显著影响。生境因子的作用有限,只有海拔进入到常绿树种的最优模型中。谱系发育距离则对灌木,落叶及动物扩散树种幼苗存活比较重要。 上述结果表明,尽管样地内幼苗和新苗的物种多样性均低于大树阶段,但大量树种已经形成稳定的幼苗库,而大树阶段优势树种幼苗的稀少或缺失减弱了种间竞争,为处于竞争劣势的树种提供了生存机会。幼苗阶段已经出现基于地形的生境分化,尽管多数物种的生境关联在整个生活史过程中发生变化。同种邻居及谱系发育距离都可以影响幼苗的存活格局。本研究认为普遍存在的负密度制约效应和生境偏好是八大公山常绿落叶阔叶混交林幼苗阶段主要的物种共存机制,但其相对贡献还有待通过控制实验进一步评估。