广义牛肝菌属三个组的系统发育与分类研究

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广义牛肝菌属BoletusL.s.l.隶属于牛肝菌科,曾被分为7个组,其中缘盖牛肝菌组sect.Appendiculati Konr.&Maubl.、美柄牛肝菌组sect.Calopodes Fr.和赭黄牛肝菌组sect.Luridi Fr.包含了很多常见的野生食用菌,但也不乏毒菌,具有重要的经济价值。该三个组真菌主要分布于北温带和亚热带地区(欧洲、东亚和中、北美洲等),能与壳斗科和松科等植物形成共生关系,在森林生态系统中扮演着重要的角色。对广义牛肝菌属以上三个组真菌开展全面系统的研究,在准确鉴定食毒牛肝菌、认识我国牛肝菌相关类群的物种多样性及起源与演化等方面有重要意义。新近有关研究显示,缘盖牛肝菌组、美柄牛肝菌组和赭黄牛肝菌组均非单系,各组模式种所在的支系已相应提升为属,分别命名为黄肉牛肝菌属Butyriboletus Arora&J.L.Frank、美柄牛肝菌属Caloboletus Vizzini和赭黄牛肝菌属Suillellus Murrill。然而,原初置于上述三个组中的一些物种的归属问题仍未解决,且对以上各类群的物种多样性、种间系统亲缘和起源演化等问题尚无深入研究。  本研究从国内外10个标本馆借阅上述三个类群真菌标本共110余份,结合对牛肝菌科内其他类群约150份标本进行测序,共获得ITS、nrLSU、tef1-α、rpb和rpb2五个基因片段的800余条序列。基于所获序列,对上述三个类群的真菌开展了分子系统发育研究,以进一步确定这些类群在牛肝菌科的分类地位及彼此间的亲缘关系;利用多基因系谱一致性系统发育种识别法(GCPSR),结合形态解剖证据,对上述三个类群的物种进行了准确界定;对样品齐全、广泛分布于北半球的美柄牛肝菌属真菌开展了生物地理研究。取得如下结果:  1重建了牛肝菌科的系统发育框架:为揭示广义牛肝菌属Boletus s.l.上述三个组的系统位置,重建了牛肝菌科的系统发育树,共识别出该科7个亚科62个属级水平的支系,并进一步证实广义牛肝菌属下三个组均非单系,且所属物种至少分布于牛肝菌科的21个不同的属或支系中,其中包括17个已知属和4个新的属级支系。通过对其中两个新支系进行详细的形态解剖研究,发现宜将其成立为新属,即红孔牛肝菌属RubroboletusKuan Zhao et Zhu L.Yang和粗柄牛肝菌属PachyboletusG.Wu,Kuan Zhao&Zhu LYang。  2研究了牛肝菌科五个属的系统发育及分类:在上述工作基础上,利用四个基因片段(ITS、nrLSU、tef1-α和rpb1)的DNA序列,对广义牛肝菌属下三个组的模式种分别所在的黄肉牛肝菌属、美柄牛肝菌属和赭黄牛肝菌属,以及本研究发现的两个新属开展分子系统发育研究,清晰解析了各属属内支系间的系统亲缘关系。结合形态解剖研究,共识别出该5属全球53个物种(其中黄肉牛肝菌属25种、美柄牛肝菌属13种、红孔牛肝菌属8种、赭黄牛肝菌属6种、粗柄牛肝菌属1种),深入揭示了各属的物种多样性。为便于物种识别,编制了前四个属的物种检索表。  3明确了原初置于广义牛肝菌属三个组内的27个物种的分类地位:在牛肝菌科系统发育框架基础上,首次明确了原初置于广义牛肝菌属下三个组中27个物种的分类地位,发现并描述了7个新物种(Butyriboletus hunanensis Kuan Zhao&Zhu L.Yang、Butyriboletus pseudospeciosus Kuan Zhao&Zhu L.Yang、Butyriboletus subalpinus KuanZhao&Zhu L.Yang、Caloboletusyunnanensis Kuan Zhao&Zhu L.Yang、Rubroboletuslatisporus Kuan Zhao&Zhu L.Yang、Pachyboletus clavatus G.Wu,Kuan Zhao& Zhu L.Yang和Suillellus subamgdalinus Kuan Zhao,G.Wu&Zhu L.Yang),提出了20个新组合。  4探讨了美柄牛肝菌属的起源与演化问题:选取北半球广布的美柄牛肝菌属为代表进行了生物地理分析,结果显示该属真菌可能在始新世晚期到渐新世早期(21.70-43.16Mya,95% HPD)分化出来,其起源中心为东亚,随后逐渐传播至欧亚大陆的其他地方,再越过白令陆桥传播至北美并进一步扩散至中美洲。全球温度急剧下降可能是该属物种分化成种的关键驱动因子。  本研究基于牛肝菌科相关标本260余份,对全球广义牛肝菌属下三个组真菌开展系统发育与分类研究及美柄牛肝菌属的生物地理分析,取得了一定的成绩,但仍有十余个欧美物种的分类地位尚不能确定,今后需要进一步研究。另外,对相关属种特别是具有重要食用价值的属种,有必要进一步探索其起源、演化及多样性保护等方面的问题。
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