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在上世纪七十年代末,进化生物学家开始运用进化稳定对策方法研究雌雄同体植物的最优性别资源分配。三十多年来,围绕着最优分配比例和对交配系统进化稳定的影响,有许多研究工作在理论和实证两个方面取得诸多进展。这一领域成为了理论生态学和进化繁殖生态学的热点。然而,进化稳定对策在本质上属于静态优化方法,而真实的性别资源分配是一个动态过程,发生在繁殖季的每时每刻。已有的模型工作所给出的最优性别分配,只是在一个繁殖季内总的性别资源分配大小,而不是随时间变化的动态资源分配。因此,用静态优化方法去研究动态问题,本身只是一种近似,只有运用动态优化的方法才能真正解决这一问题。实际上,动态优化方法早已广泛应用于生活史进化领域的生长-繁殖资源分配问题,给出了植物在一个生命周期内具体的最优资源分配轨迹。不过,有关的理论工作很少注意到频率依赖选择的作用。也就是,一种动态分配策略是否最优不仅取决于自身,还取决于种群内存在的其它分配策略。而在性别资源分配问题中,雄性适合度是通过花粉竞争实现的,必然存在频率依赖选择。
为了使模型结构更加合理,最近的理论工作开始在动态优化中考虑频率依赖选择的作用。本文在此基础上,假定雌雄功能的资源投入存在负耦联关系,资源投入与适合度之间呈线性关系,并且考虑花粉竞争,建立起动态优化的博弈模型,用最大值原理求解在一个繁殖季内雌雄同体植物的最优性别资源分配动态。
物候观察经常发现,在个体水平上,雌雄同体植物的雄性功能(花,花粉)在时间上往往先于雌性(胚珠、种子)功能。即使二者在时间上有部分重叠,重叠程度在不同物种之间也差异很大。已有的研究工作通常把“先雄后雌”,或者说“先开花后结实”作为外生的假定,并不给予适应性解释。而本研究得到的最优分配是,开始时刻将资源完全投入雄性功能;然后不断减少投入雄性功能的资源比例,而逐渐增加投入雌性功能的资源比例,这时二者在时间上有重叠;在某个时刻之后将资源完全投向雌性功能,直到繁殖季结束。从不同性别资源投入对总的适合度贡献的边际回报看,在初始时刻雄性功能的边际回报大于雌性功能;之后二者的边际回报相同;在转换时刻后,雌性功能的边际回报大于雄性功能。这说明雌雄功能在时间上的分离有其适应性意义。
这一最优过程定性地与物候观察吻合,表明新的模型可以揭示性别资源分配的动态过程。同时,模型还辨别出花粉死亡率是影响雌雄功能重叠时间大小的重要因素,重叠程度随着花粉死亡率的增加而增加。进一步,模型扩展到包含部分自交、动态资源,种子成熟和饱和形式雄性收益曲线等因素,并发现相似的最优动态性别资源分配。此外,重叠程度将随着自交率增加而减少,随近交衰退程度减少而减少。当繁殖季内的资源水平递减时,两性功能的重叠也相应减少。而种子成熟所需时间的增加会使得重叠程度减少,并导致偏雌的性别资源分配。