三种小麦MYB基因共同调控韧皮部防卫反应对麦长管蚜的抗性

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蚜虫典型的刺吸式昆虫,利用高度专化的口针穿透植物维管束,吸食取食韧皮部汁液。蚜虫口针的刺吸取食会对植物产生特殊的伤害,而且往往是对重要农业作物的毁灭性危害。小麦是全世界许多国家的重要粮食作物之一,在全球范围内广泛种植。但,小麦的产量和品质容易受到多种虫害的影响,特别是蚜虫。其中对我国小麦产区危害最大的是麦长管蚜。麦长管蚜取食危害小麦两叶一心期到成熟期全过程的地上部分。蚜虫持续的侵袭对植物正常生长发育造成不可逆转的损害。可能会引起黄化萎蔫甚至坏死。蚜虫分泌的蜜露会大大影响小麦的光合作用,直接对小麦谷粒的饱满度产生影响,导致粮食作物大面积减产。此外,蚜虫还可以传播多种病毒和病原菌,对农作物的安全和产量产生严重影响。植物韧皮部防卫(phloem-based defence,PBD)反应对系统侵染的病原物有抵抗作用,更是抵御刺吸式昆虫的一种有效机制。PBD受MYB转录因子调控,由生化与结构抗性因子组成。PBD的生化构成主要有韧皮部蛋白质(phloem protein,PP)和β-1,3葡聚糖。后者由glucan synthase-like(GSL)酶催化生成,并聚合形成胼胝质。小麦GSL2、GSL10、GSL12以及韧皮部凝集素蛋白质Hft-1和Wci-1,都是PBD与抗蚜防卫反应的必需组分。MYB转录因子可以参与多种调控进程,以达到抵御外界胁迫的作用。在模式植物拟南芥中,37个MYB转录因子中有鉴定出15个转录因子可以参与调控PBD抵御桃蚜的取食。到目前为止,小麦已有73个MYB基因可获得完整全长序列。但,小麦众多MYBs只有少数的功能得到研究,而且研究侧重耐盐耐旱机理而非抗虫防卫反应。本实验分析了蚜虫取食诱导后对73个MYB基因表达水平的影响。其中8个MYB基因表达上调,其中MYB19、MYB29和MYB44上调最为显著。利用病毒介导的转录后基因沉默技术(VIGS)探究MYB基因沉默后对蚜虫取食行为和小麦PBD的影响。结果发现基因沉默后利于麦长管蚜的取食和繁殖,PBD相关基因的表达也显著降低,PBD受到抑制。小麦MYB19、MYB29和MYB44基因分别单独、两两和三个一同沉默后,对蚜虫的PBD反应受到削弱的程度依次提高,证明了TaMYB19、TaMYB29、TaMYB44可以共同调控小麦PBD抗虫机制。在模式植物中乙烯信号通路和MYB转录因子交叉互作在PBD机制中起调控作用,EIN2是乙烯信号通路中的关键调节因子,在植物受到蚜虫侵袭时,它可以控制PP和GSL基因的表达,进而致使PP复合体形成和胼胝质在筛板的沉积。PP与胼胝质的生成受乙烯信号传导调控,而乙烯信号传导需要MYB家族转录因子参与。为研究小麦上乙烯、MYB与PBD的功能关系,对沉默植株使用乙烯抑制剂后,MYB基因、EIN2基因、韧皮部相关基因的表达均出现下调,因此我们可以得出,TaMYB19、TaMYB29、TaMYB44与乙烯信号途径交叉互作共同调控小麦PBD。对此机制的深入了解,可以为通过基因操控防治麦蚜提供基因资源和利用依据。
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