印度板块与欧亚板块碰撞导致的青藏高原隆升及邻近地区山脉的形成是第三纪以来的重要地质历史事件，这次地质事件极大的改变了该区域及周围的气候和环境，对生物的起源和演化产生了深刻的影响。第四纪气候的剧烈震荡进一步影响了该区域生物的分化、扩散和分布格局。这些历史事件基本上是基于古地质和古气候研究的假说和推论，目前尚无定论，仍需要各方面证据的支持和验证。随着中性理论的发展，分子钟模型的不断完善，生物DNA序列所包含的历史信息已成为检验这些假说和推论的有力工具。象牙参属(Roscoea)是泛热带分布科--姜科(Zingiberaceae)中分布于喜马拉雅和横断山高海拔地区的特殊类群，其起源和分化与青藏高原隆升、喜马拉雅山脉和横断山脉的形成有着密切的联系，是探讨该地区地质历史变迁的理想材料。本研究选用双亲遗传标记核基因nrITS和母系遗传的叶绿体标记trnH-psbA、trnL-F，对象牙参属17个种(亚种)的148个居群共约1300个个体进行谱系地理学研究，并结合生态位模型分析象牙参属现代分布格局的成因、谱系分化历史和物种形成过程，进而探讨象牙参属的演化与地质历史和气候变化间的关系，对古地质研究和古气候研究中提出的假说进行验证。主要研究结果和结论如下：　　1.象牙参属的系统发育研究与分子标记的实用性和可靠性　　nrITS因其易测序、变异位点多而成为一个经典的用于系统发育重建的细胞核遗传标记，因其在进化过程中会发生较高频率的重组和趋同进化事件，因此其是否能用于谱系地理学研究也一直存在争议。我们首先选取了象牙参属17个种的137个个体，利用nrITS和cpDNA构建了象牙参属的系统发育树。象牙参属在nrITS系统树上形成与地理分布一致(喜马拉雅地区和横断山地区)的两个支持率高的分支(PP=0.94)；基于cpDNA构建的系统树上，大多数横断山的物种形成一个单系分支(PP=1.00)，绵枣象牙参(Roscoea scillifolia)和无柄象牙参(R.schneideriana)与分布于喜马拉雅地区的物种形成一个支持率较低的分支(PP=0.53)。nrITS的结果与地理分布完全一致，cpDNA的结果与地理分布大体上一致，说明了基于nrITS的系统树形成明显的两个分支可能不完全是重组或是趋同进化的结果。随后的谱系地理学分析中，我们发现大部分个体的nrITS序列中存在杂合子，进一步表明了象牙参属中的nrITS并未发生完全的趋同进化。虽然在nrITS检测到最小重组事件是22，但我们经过对比nrITS序列的不同处理发现，重组的存在并未影响溯祖过程，尤其对我们关注的分化时间的估算基本没有影响。进一步单倍型系统发育和网络进化分析表明象牙参属起源于喜马拉雅地区。　　2.冰期促使杂交物种形成　　nrITS和cpDNA组合是检测物种杂交事件和网络进化简单实用的方法。我们基于居群采样，通过单倍型的系统发育重建，结合分子钟估算分析了分布于喜马拉雅地区沿海拔梯度分布的象牙参属植物的杂交物种形成事件。我们发现R.tumjensis是一个杂交种，它的分布海拔约为2350m，它是由分布海拔最低的(1.460-2400m)头花象牙参(Rcapitata)为父本和分布海拔较高的(1600-2650m)紫花象牙参(R.purpurea)为母本杂交后形成的物种；耳叶象牙参(R。auriculata)是由紫花象牙参作为父本和分布海拔高的(2970-4000m)的高山象牙参(R.alpina)作为母本杂交后形成的物种，其分布海拔约在2900m。我们还推测不丹象牙参(～3100m)(R.bhutanica)可能是紫花象牙参为母本，高山象牙参为父本的杂交后代；还有以头花象牙参为父本，R.tumjensis为母本杂交形成疑似紫花象牙参中的隐存种。杂交物种的分布海拔基本位于双亲分布海拔之间。分布海拔最低的头花象牙参和最高的高山象牙参之间没发现杂交现象。根据cpDNA分子钟推测，R.tumjensis的形成时间在0.78(3.44-0.00)Ma，耳叶象牙参的形成时间在0.58(2.84-0.00)Ma，不丹象牙参的形成时间在3.09(8.39-0.22)Ma，疑似紫花象牙参隐存种的形成时间在2.10(5.66-0.13)Ma。这些杂交种的形成时间都位于第四纪冰期或接近第四纪冰期。因此我们推测，象牙参属杂交物种的形成很可能受到了冰期及间冰期反复气候变化的推动。当冰期来临时，由于温度降低，高海拔物种向低海拔迁移且迁移速度高于低海拔的物种，因此在冰期形成重叠分布区后形成杂交物种，由于杂交物种获得了双亲的遗传物质，在遗传适应上处于二者之间，所以当温度回升时，杂交物种在海拔分布上就位于两亲本之间。　　3.象牙参属的进化与地质变迁的同步性　　通过Beast分子钟时间估算，我们发现象牙参属在26-24(31-18)Ma的起源与30-17Ma青藏高原快速隆升和喜马拉雅山脉的发育基本重叠；喜马拉雅地区和横断山地区象牙参属的最初分化时间是在21-19(26-13)Ma，与中南半岛和横断山脉的侧向逃逸基本一致；喜马拉雅地区象牙参属的分化时间在18.9(24-14)Ma，横断山地区象牙参属的分化时间在19-17(24-13)Ma，两地区的物种分化时间基本一致，说明两地区的地质变迁可能是同步的；高山象牙参是象牙参属中分布海拔最高的物种，它的形成时间在5.8-3.4(10-0.4)Ma，说明当时喜马拉雅地区发生了快速抬升，该时间与喜马拉雅抬升的第五阶段7-4Ma基本重叠，也支持地质学研究中青藏高原及邻近地区在3.6Ma的快速隆升的推论，高山象牙参分布最低海拔为2970m，说明当时喜马拉雅地区的海拔至少到了2970m；IM(Isolation with Migration)模型得到两个地区象牙参属的最终分化时间是2.7-2.6(4.2-1.7)Ma，与地质学提出的东喜马拉雅构造结形成、雅鲁藏布江改道时间一致。以上结果充分说明了象牙参属的进化与地质变迁的步伐是一致的，支持地质学研究中有关中南半岛侧向逃逸和雅努藏布江改道的假说。　　4.象牙参属的生态位分化　　我们选取16个生态因子，利用MaxEnt和BIOCLM两种生态位模型预测象牙参属的适合生境，发现喜马拉雅地区和横断山地区的象牙参不仅存在地理隔离，还存在生态隔离。此外我们还发现，影响喜马拉雅地区象牙参属植物分布的生态因子主要是地表霜冻频率、土壤有机碳和海拔；影响横断山地区象牙参属植物分布的生态因子主要是海拔、温度季节性变化和雨季平均温度；两地区之间出现了潜在分布的空白区。两地区主要生态因子的差别说明它们在生态位上出现了分化，在一定程度上说明横断山地区的象牙参属植物随着中南半岛和横断山的侧向逃逸而产生与喜马拉雅地区象牙参属不同的基因型。通过主成分分析(PCA)、单因素方差分析(ANOVA)和判别分析(DFA)，进一步确定了生态隔离的存在，同时发现生态隔离区的地表霜冻频率远远高于其它两个地区。因此我们推测生态隔离的形成可能与第四纪冰期，尤其是大冰期有关，同时也受地理隔离的影响，证明了两地区之间的Brahmaputra gap是真实存在的。