青藏高原湖泊微生物介导的氮移除过程及其环境效应

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全球气候变化的背景下,温度和降水格局也在发生改变。青藏高原作为世界“第三极”,是响应全球气候变化最复杂、最敏感的区域之一,升温速率远高于全球平均水平,降水也在持续增长。以咸(盐)湖为主的青藏高原湖泊在水量和水质等方面敏感地响应着气候变化,表现出湖泊扩张和盐度降低的趋势。在冰雪融水增加、雨水冲刷、地下水汇入和氮沉降持续增长的影响下,湖泊氮输入日益增加,展现出硝酸盐、有机氮积累的特征。湖泊生境中孕育着丰富且活跃的氮循环微生物,如反硝化、厌氧氨氧化和硝化微生物,能够以沉积物为热点反应区域,将活性氮转化为N2O或N2,在推动湖泊氮移除方面起着重要作用。然而,N2O是一种强大的温室气体,其增温潜势是CO2的约300倍,还会在平流层进一步氧化为NO破坏臭氧层。因此,N2O释放速率也逐渐受到人们的广泛关注。前人也开展了一些关于含盐水生生态系统氮移除和N2O产生/消耗过程的研究,主要集中在拥有天然盐度梯度的河口地区,缺乏大范围、全盐度梯度的野外调查,尤其缺乏对气候变化下正逐渐淡化的青藏高原盐湖的关注。青藏高原地区的氮移除微生物作用将对气候变化形成正向还是负向反馈,加强抑或是削弱全球气候变化对高原脆弱生态系统的影响,目前仍没有统一的定论。因此,研究气候变化背景下青藏高原湖泊氮移除过程终产物的产量和比例(N2O或N2)对盐度的响应,将有助于我们理解咸(盐)湖泊氮载荷的去向,对于进一步理解青藏湖泊氮移除的生态效应和气候反馈规律具有重要意义。本研究聚焦于湖泊氮移除和N2O释放速率对盐度的响应规律,以青藏高原不同盐度湖泊沉积物为研究对象,通过同位素地球化学和地质微生物学相结合的研究方法,从反硝化、厌氧氨氧化和硝化三种途径定量研究青藏高原不同盐度湖泊氮移除和N2O释放速率,以及相关功能微生物群落结构和与环境条件相互作用规律。主要研究结果如下:1)青藏高原不同盐度湖泊沉积物中,反硝化速率和产物具有差异:高盐湖泊中反硝化速率较低,N2O为主要产物;随着盐度降低,反硝化速率增加,主要反硝化产物转变为N2。从氮移除的角度来看,湖泊沉积物反硝化途径的氮移除和N2O潜在释放速率随盐度降低表现出不同的响应规律:反硝化途径的氮移除速率随盐度降低而升高,反硝化产N2O潜在速率随盐度降低而降低,且反硝化产N2过程(N2O还原过程)的盐度敏感性更高。这是不同类型反硝化微生物在丰度、多样性和群落组成这几个维度响应盐度的差异所致:nos型(N2O消耗菌)比nir型(N2O产生菌)反硝化微生物群落响应盐度更加敏感,导致高盐条件下nos型(N2O消耗菌)反硝化微生物受到的盐度抑制作用更加强烈;这两个关键类群在不同盐度湖泊中的平衡关系一定程度上决定了不同盐度湖泊中N2O潜在速率的差异。2)与反硝化途径氮移除相比,厌氧氨氧化途径氮移除在青藏高原湖泊沉积物并不广泛分布,整体速率和氮移除贡献率偏低,整体贡献不到2%。厌氧氨氧化和反硝化途径氮移除对盐度的响应存在差异,厌氧氨氧化的盐度敏感性高于反硝化过程。这种速率上的差异可能与厌氧氨氧化和反硝化微生物数量上和生存策略上的差异有关:厌氧氨氧化微生物比反硝化微生物丰度低3~5个数量级;厌氧氨氧化微生物为产能较低的自养菌,承受盐度压力有限,且容易受到高浓度有机质的抑制;反硝化微生物为产能较高的异养菌,在高浓度有机质的盐湖中生存更有优势。综上,盐度和有机碳等环境因子特征以及不同微生物响应环境的差异,一定程度上决定了青藏高原咸(盐)湖泊沉积物中厌氧氨氧化分布有限,且速率和贡献率较反硝化过程低的现象。3)青藏高原不同盐度湖泊沉积物中,N2O来源具有差异:湖泊盐度降低,N2O主要来源具有从反硝化途径向硝化途径转变的趋势。整体上,硝化途径对氮移除速率的贡献率偏低(约0.1%),但对N2O释放速率有相当的贡献(约51.4%),尤其是在低盐和淡水湖泊。高盐条件下硝化过程受限,反硝化为主要的N2O贡献者;随着盐度降低,反硝化中N2O还原过程增强,反硝化净N2O产量降低,硝化过程成为主要的N2O贡献者。这种速率上的差异可能与硝化和反硝化微生物数量上和生存策略上的差异有关:硝化与反硝化微生物丰度差值可达1~6个数量级,且产能方式不同,对盐度的敏感性也存在差异,硝化微生物的敏感性更高。随着盐度降低,硝化过程对整体氮移除的贡献有限,但是在低盐湖泊沉积物中超过反硝化,成为主要的N2O贡献者。4)在气候变化引起的盐湖淡化背景下,青藏高原湖泊沉积物氮移除产生的N2O通量将降低,导致气候负反馈效应,以更加环境友好的方式实现氮移除。根据本研究结果外推估算,整体青藏高原湖泊约占全球湖泊氮移除总量的1%~2%和N2O总量的2%~3%,与青藏高原湖泊面积占比相当(1.9%);反硝化过程为主要氮移除和N2O释放途径,贡献了约99%的氮移除通量和约98%的N2O产量。对于单个湖泊而言(以青海湖为例),温度、盐度和面积变化的叠加效应,将导致氮移除通量加速增加,温度增加和面积扩张却可能抵消N2O随盐度降低而降低的气候负反馈效应,甚至导致N2O通量的微弱上升。然而,在整个青藏高原湖区,随着未来湖泊温度升高、面积扩大、盐度持续降低,沉积物氮移除通量将急剧增加,而N2O通量将急剧降低,且降低幅度远高于氮移除增加幅度,导致气候负反馈。考虑到盐度是决定氮移除和氮载荷命运的关键因素,在今后全球湖泊氮移除和N2O通量的评估中,应当将盐度纳入考虑以提高估算的准确度。本研究结果对全球范围内咸(盐)湖泊的氮移除过程及其盐度变化所带来的气候反馈效应具有借鉴意义。
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