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本研究以‘京秀’和‘8028’(优良杂交株)为实验材料,观察了葡萄顶芽、卷须与花序的发育过程,并着重对卷须的发生部位、原基分化及分枝规律和生长发育特点进行了研究,分析了卷须与花序之间的演化关系,并揭示了花序的分枝特点以及分化形成与发育过程。研究了赤霉素处理对卷须、花序发育的影响。另外利用葡萄中已知的VAP1基因序列设计引物,提取京秀顶芽中总.RNA,得到VAP1特异片段,通过体外转录制备地高辛标记的RNA探针,对不同发育阶段的顶芽、卷须和花序进行原位杂交,探索VAP1基因在顶芽、卷须和花序发育中的作用。
(1)葡萄顶芽为—短缩的茎,在生长阶段其顶芽内包含多节已经分化的叶、卷须或花序原基,叶原基与卷须或花序原基呈对生排列,其分化也略早于卷须或花序原基。葡萄顶芽的生长特点为典型的合轴生长方式。
(2)葡萄卷须主要分为二叉式分枝和三叉式分枝两种,不同品种之间存在着差异,这可能与品种本身的遗传特性有关。不论是二叉式分枝还是三叉式分枝其分化生长与顶芽相似,均为合轴生长模型。各分叉卷须在早期生长速度基本相同,使得各分叉长度基本保持一致,但到生长中后期,不同分叉之间生长速度出现差异,导致形成不同长度的卷须分支。
(3)葡萄花序的分化与生长也呈现典型的合轴生长,当生殖生长的顶端分生组织发育到一定阶段时,在其顶端的一侧分生组织区域处开始分化花序原基,未分化的分生组织继续进行延长生长;当再生长到一定阶段时又可在一侧分生组织区分化花序原基,未分化的组织继续生长,如此反复最终形成整个花序。葡萄花序的分化过程与花蕾的开花顺序相一致。
(4)葡萄卷须可以转化为花序,花序的一部分或全部也可转化为卷须。赤霉素(GA<,3>)处理后可明显促进卷须、花序梗的伸长,使原本已形成的花序也可以逆转向卷须发育,说明GA可促进早期葡萄生殖器官向营养器官的转化。
(5)VAP1基因是AP1基因的同源基因,在葡萄花器官生长发育过程中起重要作刚。VAP1基因在葡萄顶芽的侧生分生组织区中有微量表达;在卷须初期形成阶段也有表达,但在卷须发育中后期则没有表达;在花序分化初期的花冠内侧组织VAP1基因强烈表达,说明VAP1基因主要在花序分化早期阶段和细胞分裂活跃的侧分生组织区集中表达。