施氮量影响不同小麦品种抗倒伏的机制及水氮互作的调控作用

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小麦生产中,往往通过增加氮肥投入增加群体生物量来增加产量,但过量氮肥投入容易造成分蘖过多,群体荫蔽,茎秆发育差,植株倒伏风险增加。因此深入研究氮素对小麦抗倒伏性影响的机理,对于协调小麦生产中高产与抗倒伏的矛盾以及制定合理的栽培措施有重要意义。本试验于2015-2019年在山东农业大学农学实验站进行。试验一以济麦22(JM22)、山农16(SN16)和泰科麦33(TK33)为试验材料,设置0kg hm-2(N0)、120 kg hm-2(N1)、240 kg hm-2(N2)和360 kg hm-2(N3)四个施氮水平,研究施氮量对小麦抗倒伏性的影响,从力学、形态学、解剖学、茎秆碳水化合物积累及相关基因表达、叶片同化物生产及茎秆同化利用等方面阐述氮肥影响小麦抗倒伏性的机理。试验二以济麦22为试验材料,设置120 kg hm-2(N1)、240 kg hm-2(N2)和360 kg hm-2(N3)三个施氮水平以及雨养(W0),拔节期灌水(W1),拔节期、开花期灌水(W2)以及越冬期、拔节期、开花期灌水(W3)四个灌水处理,每次灌水量600 m3hm-2,探讨了协调小麦高产和抗倒的水氮管理措施。主要研究结果如下:1.施氮量影响不同小麦品种抗倒伏的机制(1)在茎秆力学特征方面,JM22相较于SN16和TK33,倒伏指数和倒伏率低,归因于其较高的折断弯矩。JM22折断弯矩大于SN16,归因于其较高的断面模数,JM22折断弯矩大于TK33,归因于其高的弯曲应力。增加氮肥用量,倒伏指数显著上升,断面模数小幅增加后显著下降,折断弯矩和弯曲应力降低,SN16和TK33倒伏时间提前、倒伏率增加,引起产量降低。通径分析表明,折断弯矩是决定茎秆倒伏指数的关键参数,其主要由弯曲应力决定。过量氮肥主要通过降低弯曲应力进而降低折断弯矩引起茎秆强度下降,从而导致小麦茎秆抗倒伏能力降低。(2)形态特征方面,基部节间长度、株高与折断弯矩呈负相关,壁厚与折断弯矩呈正相关。相较于SN16和TK33,抗倒伏品种JM22基部节间短,壁厚大,茎秆强度高。增加氮肥用量,基部节间长度显著增加引起株高增加,重心高度上移,倒伏风险上升;适量施氮有利于增加外径,过量施氮引起外径、壁厚显著下降,导致茎秆强度下降。这表明,缩短基部节间长度,减小内径,增加外径及壁厚有利于茎秆机械强度的增加。(2)解剖结构方面,大、小维管束数目与折断弯矩无显著相关性,大、小维管束面积和机械组织厚度与折断弯矩显著正相关。JM22相较于SN16和TK33基部第二节间木质化程度高,维管束结构排列紧密,机械组织及其细胞壁厚,因此茎秆强度大。随施氮量增加,茎秆木质化程度降低,大维管束数目变化较小,小维管束数目先增加后降低,大、小维管束面积和机械组织厚度显著下降,机械组织细胞壁厚度减小、结构疏松,导致茎秆强度下降。表明,氮肥主要通过降低基部第二节间木质化程度、维管束面积、机械组织及其细胞壁厚度,引起茎秆强度降低,倒伏风险增大。(3)碳水化合物代谢积累方面,茎秆充实度、淀粉、可溶性糖、纤维素和木质素含量分别与茎秆折断弯矩、弯曲应力呈正相关。JM22相较于SN16和TK33,尽管非结构碳水化合物(淀粉、可溶性糖)含量低,但结构碳水化合物(纤维素、木质素)含量高,从而增强了茎秆机械强度。增加氮肥用量,基部第二节间茎秆充实度、非结构碳水化合物和结构碳水化合物含量显著降低,茎秆质量变差。以上结果表明,氮肥通过降低基部第二节间茎秆充实度及碳水化合物含量降低茎秆折断弯矩,劣化茎秆质量。进一步分析茎秆淀粉降解、纤维素和木质素合成相关基因表达发现,增加氮肥用量上调了茎秆中编码淀粉酶的Ta BMY1,下调了编码纤维素合酶的Ta Ces A、木质素合成相关的编码苯丙氨酸解氨酶的Ta PAL、编码咖啡酰氧甲基转移酶Ta COMT、编码肉桂酰辅酶A还原酶Ta CCR和编码肉桂醇脱氢酶的Ta CAD,导致淀粉降解增加,纤维素和木质素合成减少。增加氮肥用量,叶片中编码丙糖磷酸/磷酸转运蛋白的Tatpt、编码蔗糖磷酸合成酶的Ta SPS、淀粉合成相关的Ta AGP-S和Ta WSSI、编码淀粉降解的Ta BMY1均上调,编码蔗糖转运蛋白的Ta SUT2D不受供氮水平影响,叶片中蔗糖、果糖和葡萄糖含量上升,淀粉含量下降,茎秆中用于纤维素、木质素合成的底物葡萄糖含量增加。以上结果表明增施氮肥增强了叶片同化物生产能力,同时叶片蔗糖输出能力未受施氮量影响,但茎秆利用同化物合成纤维素、木质素能力较差。2.水氮互作对小麦抗倒伏性的调控增施氮肥使得小麦茎秆弯曲力矩增加、折断弯矩降低,引起倒伏指数增加,减少灌水可适度降低弯曲力矩、增加折断弯矩,降低倒伏风险。不同水分和氮肥管理通过影响茎秆形态特征和生理性状,调控茎秆机械强度。增加氮肥用量,株高、重心高度增加,外径、壁厚、茎秆和叶鞘充实度、非结构碳水化合物(淀粉、可溶性糖)和结构碳水化合物(纤维素、木质素)含量下降,茎秆强度降低。相较于传统灌水W3处理,在W2处理下,基部节间长度的缩短降低了株高、重心高度,茎秆外径、壁厚增加,茎秆充实度、非结构碳水化合物和结构碳水化合物含量增加,有利于改善折断弯矩,增强抗倒伏性;同时增加了小麦穗粒数和千粒重,使产量提高0.9%-12.6%。因此,改传统灌三水为灌两水并配合适中的施氮量(240 kg hm-2),有利于实现小麦抗倒和高产。
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