自突触对神经电活动影响的复杂动力学研究

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簇放电是神经系统的复杂的非线性现象,因快慢时间尺度的不同而具有多样性,在兴奋性或抑制性作用下实现生理功能.近期较多研究发现了与通常概念(抑制性作用引起电活动降低,兴奋性作用引起放电增强)相反的现象,丰富了非线性科学的内涵.本文针对两类不同混合簇放电,利用快慢变量分离的方法,重点探讨了抑制性和兴奋性自突触反馈能够诱发簇放电的反常现象(抑制性作用引起电活动增强,兴奋性作用引起放电降低)及其分岔机制.论文的主要研究内容分为两个部分:首先,以“Circle/Fold Cycle”型簇放电为研究对象,对模型进行数值模拟,通过时间历程图和平均放电频率,研究了快自突触对该类簇放电的电活动的影响.研究发现,抑制性和兴奋性的自突触电流都能够诱导该类簇放电产生反常现象.进一步利用快慢变量分离,通过快子系统的分岔确认了放电的复杂之处:簇结束于极限环的鞍结分岔之后要先经过去极化阻滞才到休止期,揭示了该分岔在反常现象的产生中起到了关键作用.研究结果表明,合适的自突触电流并没有改变簇放电的类型,但抑制性自反馈引起了分岔点的左移,导致簇的参数范围变宽,引起簇内峰个数增多和平均放电频率增加,而兴奋性自突触则引起分岔点的右移导致电活动降低.其次,以“Sub Hopf/Homoclinic”型簇放电为研究对象,施加抑制性自突触电流后,引起该模型簇内峰的个数降低,这与常规概念中抑制性作用压制电活动是相同的,而兴奋性自反馈则能诱发簇放电产生反常现象,即电活动被压制.同时发现,抑制和兴奋性电导强度递增都能够使簇内去极化阻滞对应的时间范围变宽.通过快慢分析法和模型仿真,研究结果表示无论抑制或是兴奋性自反馈,电导强度的增加都能使稳定焦点的吸引性增强,不稳定焦点的排斥性减弱,簇内去极化阻滞对应的分岔参数范围变宽,促使其对应的时间历程范围变大.该类簇放电的去极化阻滞对应的是簇内放电的开始.因此,去极化阻滞在自突触调控诱发反常现象中也起到关键作用.同时还发现,快自突触引起快子系统中亚临界Hopf分岔,极限环的鞍结分岔和同宿轨分岔点的移动,导致稳定极限环对应的分岔参数范围变窄.两种因素作用下,使得簇内峰的个数减小,系统的电活动被压制.本文与其它类簇放电只在抑制性自反馈下产生反常现象和慢突触诱发的反常现象不同,该结果给出了簇放电的反常现象的新示例及调控机制,展示了反常现象的多样性,有助于认识脑神经元簇放电和自反馈调控的潜在功能.
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