基于全基因组关联分析解析水稻穗部性状杂种优势遗传机理

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杂种优势被广泛用于提高动物和植物的产量、增强其抗逆性和适应性,对于提高农业生产的效率起到了重要作用。尽管经历了上百年的研究,但是其遗传机理仍未明确。近些年基因组学和分子生物学的发展为解析杂种优势遗传机理提供了更为丰富的技术手段。水稻是利用杂种优势最为成功的作物以及基因组学研究的模式作物,开展水稻杂种优势的研究不仅为水稻杂交种的改良提供指导,而且有助于加强对杂种优势遗传机理的认知。本研究以粳稻日本晴和籼稻93-11为测验系,分别与具有多样性和代表性的全球栽培稻微核心种质组配,得到包含两套测验系的亚种内和亚种间杂交F1组合450个。利用在两个环境下考察的5个穗部性状以及4632562个高质量和高密度的SNP,通过GWAS鉴定了 5个穗部性状杂种优势相关QTL,并据此解析了相关性状杂种优势的遗传机理,探讨了其杂种优势评价和预测的方法。主要结果如下:1.所有性状及组合类型的亲本表型、F1表型及中亲优势均具有显著的基因型、环境主效和基因型X环境互作的差异;五个不同穗部性状中,以粒数相关性状的杂种优势最为强,千粒重则较弱;穗粒数和二次枝梗数的亚种间杂种优势明显优于亚种内,穗长和粒重的亚种间和亚种内杂种优势则差别不明显。2.通过GWAS共检测到控制亲本表型、F1表型和中亲优势的QTL分别为1237、1721和1436个。比较两个环境下同时检测到的三类QTL发现,在两个环境下能同时检测到控制亲本表型的QTL比例远高于控制F1表型和中亲优势的QTL,说明F1和中亲优势对环境响应高于亲本;另外,同时控制F1表型和亲本表型以及同时控制F1表型和中亲优势的QTL 比例均明显高于同时控制亲本表型和中亲优势的QTL 比例,暗示着调控亲本表型、F1表型和中亲优势的遗传机理不同。3.根据全基因组显性效应QTL的检测的结果,将前述GWAS检测到的QTL效应分解为加性、显性和超显性,结果发现控制亲本表型的QTL以加性效应为主,多数控制F1表型及中亲优势的QTL表现为显性和超显性;但是,不同遗传背景的组合类型在三种效应的比例上会随性状和环境有一定变化,说明杂种优势尤其是F1表型的调控总体上以显性和超显性调控为主的前提下,既受一定加性和显性效应遗传背景的影响,又具有一定的组合类型和性状特异性,同时又对环境具有不同程度的遗传响应。4.利用全基因组或杂种优势QTL中的SNP,分别通过SNP杂合度或效应值对F1表型和中亲优势值进行预测,结果表明,全基因组杂合度与显性标记杂合度与F1表型和中亲优势值的相关系数仅为0.21-0.4,而将杂种优势QTL的效应用于预测时其效率可提高到0.6-0.80。另外,显性和超显性效应QTL对F1表型的预测能力远高于加性效应QTL,部分表型预测准确度超过70%。总之,利用杂种优势相关QTL而不是全基因组SNP、同时考虑到其遗传效应和机制有助于提高对F1表型和杂种优势的预测效率。5.利用杂种优势相关QTL开展了两个亚种杂种优势群以及杂种优势利用潜力的评估,结果表明,粳亚种中热带粳和少部分糯稻含有较多优势基因型,是明显的杂种优势群,大部分温带粳则含较多劣势基因型、相互间不容易产生强优势组合;但是,热带粳×温带粳、热带粳×部分糯稻和部分糯稻×温带粳的组合是潜在的强优势组合模式。籼亚种中除了 aus和少部分典型地方品种含有较多的劣势基因型从而属于明显的劣势群外,其他品种类型并未形成特别明显的杂种优势群;但是,由于多数籼稻品种含有较多优势基因型,其材料间存在丰富的强优势组合模式,更依赖于杂种优势相关QTL的预测。
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