世界豹蛛亚科系统发育与生物地理学研究(蜘蛛目:狼蛛科)

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豹蛛亚科Pardosinae是狼蛛科Lycosidae中物种最丰富的亚科之一,目前包括14属630多种,其中豹蛛属Pardosa是狼蛛科物种数最多的属,也是蜘蛛目的第三大属,已知539种。豹蛛亚科蜘蛛广泛分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲、中美洲地区,根据其分布情况,可划分成亚洲季风区、青藏高原区系、中亚荒漠区系、亚洲北部区系、欧洲区系、非洲区系、美洲区系共7个地理分布区。豹蛛亚科不同属种间外形和外生殖器相似度极高,对这样的类群进行系统发育和分类学修订,将为研究具备类似情况的生物类群提供借鉴。目前该亚科以及亚科内各属组间的界定不清,导致它们的单系性不明确,分类地位存疑。另外,豹蛛亚科是如何演化为现在的分布格局,受到了哪些因素影响,目前尚不清楚。本研究采用基于多基因联合的分子系统学方法和形态学方法对豹蛛亚科的系统发育关系和分歧时间、起源与扩散过程及原因、分类学修订等问题进行研究。主要研究结果如下:(1)豹姝亚科系统发育地位:基于线粒体基因(COI、12S、16S)和核基因(18S、28S、H3),共164样本序列的多基因联合系统发育分析表明,一直饱受争议的豹蛛亚科Pardosinae和狼蛛亚科Lycosinae是否应该合并问题得到解决:豹蛛亚科是单系群且为独立亚科;传统上被认为是它的姐妹群的狼蛛亚科是一个由3个支系组成的并系群,其中之一是豹蛛亚科真正的姐妹群。奇蛛亚科Allocosinae、熊蛛亚科Arctosinae和马蛛亚科Hippasinae在狼蛛亚科的另一支系中。此外,整个狼蛛科Lycosidae可被分成三大基本分支,由索蛛亚科Sosippinae和另一个单系分支组成的基部分支;由脉狼蛛亚科Venoniinae、佐卡蛛亚科Zoicinae、艾狼蛛亚科Evippinae、阿狼蛛亚科Artoriinae组成的中部分支;由豹蛛亚科Pardosinae和狼蛛亚科Lycosinae组成的端部分支。由多瓣豹蛛组Pardosa multivaga gr.形成的博狼蛛属Bogdocosa Ponomarev&Belosludtsev,2008与艾狼蛛亚科是姐妹群。而武夷豹蛛组P.wuyiensis gr.与一类盾片中央有突起的熊蛛属Arctosa C.L.Koch,1847成员、潮狼蛛属Hygrolycosa Dahl,1908聚为一支,该支又与索蛛亚科Sosippinae聚为一支。(2)豹姝属的系统发育关系研究:豹蛛属的模式种所在种组(以下简称模式种组)哀豹蛛组P.lugubris gr.与精准豹蛛组P.amentata gr.组成单系分支,位于豹蛛亚科系统树中部。豹蛛属Pardosa明显是并系群,众多的豹蛛属种组(species group)分布于整个豹蛛亚科分子系统树的各个位置。刺狼蛛属Acantholvcosa Dahl,1908、里海蛛属Caspicosa Ponomarev,2007位于模式种组节点内侧,布狼蛛属Bristowiella Saaristo,1980、龙狼蛛属Draposa Kronestedt,2010、娲蛛属Wadicosa Zyuzin,1985位于模式种组节点外侧。模式种组节点内外的属,均与豹蛛属存在较大的形态差异。另一方面,形态学相近的种组,在系统树上并未聚为一支,而两个形态差异较大的种组有时会组成支持率高的支系。因此,根据形态学研究和系统发育关系结果,对豹蛛属进行重新定义,限定为模式种组所在的单系分支,原豹蛛属的种组作属级处理。(3)豹姝亚科的系统发育关系研究:龙狼蛛属 Draposa、布狼蛛属Bristowiella、刺狼蛛属Acantholycosa、里海蛛属Caspicosa的单系性和在豹蛛亚科的分类地位首次得到分子系统学证明。蒙古豹蛛组Pardosa mongolica gr.、山栖豹蛛组P.monticola gr.、荒漠豹蛛组P.tesquorum gr.、阿尔豹蛛组P.algoides gr.、铲豹蛛组P.palavula gr.、鹰豹蛛组P.milvina gr.、双带豹蛛组P.bifasciata gr.、雾豹蛛组P.nebulosa gr.的单系性得到验证;除P.jenisieca以外的星豹蛛组P.astrigera gr.和除P.sangzhiensis以外的沟渠豹蛛组P.laura gr.的单系性得到验证。分布在东洋区和热带非洲区一些豹蛛类群(拟环纹豹蛛组P.pseudoannulata gr.、娲蛛属Wadicosa、雾豹蛛组P.nebulosa gr.、萨氏豹蛛组P.sutherlandi gr.、黑体豹蛛组P.fuscosoma gr.、布狼蛛属Britowiella、龙狼蛛属Draposa、类痣豹蛛组P.neavioides gr.)较早与其他豹蛛分化。从形态学上,这些类群也在顶突和中突等特征上存在介于狼蛛亚科和豹蛛亚科之间的特征,因此这些类群可能是狼蛛亚科向豹蛛亚科分化的过渡类群TTP(transitional taxa of Pardosinae)。此外,系统发育研究的结果支持部分种组与一些已知属处于同等分类地位,因此考虑将本文涉及的28个种组提升为属。(4)豹姝亚科的分歧时间估算:狼蛛科在52.42Ma的始新世开始分化,豹蛛亚科形成于31.74Ma的渐新世,并于渐新世末期23.57Ma开始分化。在中新世中期(16.17Ma-11.53Ma)分化出9个属,在中新世末期至上新世早期(7.92Ma-3.78Ma)分化出21属,在更新世(1.79Ma)分化出2属。豹蛛亚科的大部分基部类群分布于非洲界和东洋界,在中新世中期以前就与其他豹蛛分离(21.06Ma、18.37Ma、15.7Ma)。欧亚大陆北部和北美的豹蛛亚科类群从中新世晚期至上新世早期进行大量属级分化。(5)豹姝亚科的生物地理学研究:对豹蛛亚科进行祖先分布区重建。结果显示,随着古特提斯海在古新世开始闭合,欧亚板块与非洲板块逐渐靠近。豹蛛亚科的祖先在渐新世中新世过渡期OMT(Oligocene-Miocene Transition,25 Ma-22 Ma)可能广泛分布于从非洲到亚洲南部气候温暖的区域,随着青藏高原隆起和中南半岛的侧向滑动在23.57 Ma前后开始分化。在中中新世气候适宜期MMCO(Middle Miocene Climatic Optimum),较高的气温和降水给豹蛛亚科物种提供了扩散的环境,在约18.37 Ma分化成两个主要的分支。但随着MMCO的结束标志着全球气候开始变冷,在南北两极形成冰盖造成全球性干旱,东非地区降水大幅度减少,中东沙漠的扩大形成了地理屏障,加上中中新世时亚非之间海道重开,晚中新世红海的发展,彻底阻隔了非洲与亚洲的物种交流,这些事件可能是导致在16 Ma前后两大豹蛛分支中的非洲类群分化出来的主要原因。而后随着青藏高原在中新世时期的剧烈隆升,豹蛛亚科的两个分支被山脉和气候的变化进一步隔离。其中一支就是后来演化为过渡类群豹蛛TTP祖先,一方面它们保持了豹蛛亚科共同祖先介于狼蛛亚科和豹蛛亚科的形态学特征,另一方面,随着全球气候降温干旱,他们同祖先一样喜欢生活在温暖湿润的环境,因而在因青藏高原隆起而形成的季风区扩散分化。在10 Ma前后,青藏高原已达到了现有的高度,另一支豹蛛亚科分支可能由于在青藏高原地区生活而适应了更为寒冷干旱的环境,进而能够逐渐向北扩张。一部分豹蛛在青藏高原东南部的横断山地区由于造山运动发生快速辐射,其中部分类群继续向东扩散至中国南方与早先分化的过渡类群分支的豹蛛构成现有的东亚豹蛛分布格局。其余豹蛛亚科物种祖先继续往北扩散:向西扩散一部分适应了中亚干旱炎热的气候,一部分到达欧洲;向东扩散至亚洲北部,进一步分化出全北区的支系和古北区的支系;至少在7 Ma,有两个不同的豹蛛支系扩散到北美地区,与白令陆桥出现时间(7.5 Ma)相吻合。更新世的冰期活动使得北温带的部分豹蛛向南退回到横断山地区的北温带避难所,冰期后进行快速辐射。(6)豹蛛亚科和豹蛛属的定义修订:根据系统发育关系和形态学研究结果,对豹蛛亚科和豹蛛属进行重新修订,并与狼蛛亚科、阿狼蛛亚科、索蛛亚科、脉狼蛛亚科、佐卡蛛亚科、艾狼蛛亚科等进行比较。豹蛛亚科的定义为:雄性触肢器的中突(median apophysis)骨化位于生殖球中部,分为上下两支;插入器区(embolic division)稃片(palea)发达;稃片腹面形成侧突(lateral apophysis);稃片的外侧面从前向后形成的第一个突起为顶突(terminal apophysis);第二个突起为引导器(conductor)。顶突、引导器、侧突可以依据起源位置进行分辨。豹蛛属的定位为:雄性触肢器的中突上支较长前伸外弯,末端尖细,下支腹钩外伸;侧突退化为骨化区域;引导器和顶突骨化弱,长片状;雌性外雌器垂兜1~2个;中隔柄部细长,基部较宽扁两侧前凸;中庭高度低于中隔高度一半,近椭球形宽大于高,中隔基部占据中庭约一半区域豹蛛属包括暗豹蛛组Pardosa lugubris gr.、精准豹蛛组P.amentata gr.和阿巴戈豹蛛组P.abagensis gr.。(7)豹蛛亚科分类学研究:分类学研究共记述豹蛛亚科及其相关的狼蛛44属115种,其中已知属10个、新属33个(豹蛛亚科32个)、重新生效2属、新种19个、重新生效种5个、新物种异名11个、新组合77个、单性新发现4个,所描述的标本来自于欧亚大陆、北美洲、非洲地区。分类学修订依据形态学观察与分子系统发育研究结果。
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