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土壤盐渍化是导致生态环境恶化、限制农业发展的重要因素之一。盐逆境引发渗透胁迫、离子毒害以及氧化胁迫严重影响植物正常的生长发育过程。子叶是植物种子的重要组成部分,在种子萌发与幼苗发育初期起着至关重要的作用。子叶具有营养贮藏、发育调控、光合同化等多种重要生理功能。因此,其对种子萌发、幼苗形成以及植物生活史的完成均有极其重要的意义。蓖麻(Ricinus communis)为大戟科蓖麻属植物,是世界十大油料作物之一,具有耐贫瘠、耐旱、耐盐碱等优良特性,近年来在生物改良盐碱地领域备受关注。蓖麻是一种双子叶植物,在暗形态建成阶段由于下胚轴伸长,其子叶伸出土表、具有光合能力,在早期幼苗发育阶段发挥了重要作用。而蓖麻子叶在早期生长阶段尤其是响应盐胁迫过程中的机理及功能还并不清楚。因此,本文以具有出土型、光合功能子叶的油料作物蓖麻为研究对象,系统解析了盐胁迫对子叶发育动态及光合能力建成的影响、子叶与真叶在响应盐胁迫过程中的功能差异,并通过子叶去除的方法进一步解析了子叶在蓖麻幼苗响应盐胁迫过程中的重要功能。主要研究结果如下:(1)在光形态建成阶段,盐胁迫显著地降低了蓖麻子叶的鲜重。而在光形态建成初期,盐胁迫处理下子叶光合色素含量高于对照处理。此外,盐胁迫抑制了子叶气孔的发育过程,造成了叶绿体膜结构的破坏,同时也影响了子叶类囊体膜蛋白的合成。结果显示,盐胁迫显著地抑制了蓖麻子叶的生长过程,降低了其对贮藏营养物质的动员能力。同时蓖麻幼苗子叶光系统Ⅱ也显示出对于盐胁迫较强的适应性,在光形态建成期,能够通过提高D1蛋白的周转效率响应盐胁迫,维持在盐胁迫条件下PSⅡ的正常生理功能,同时还能够通过协调PSⅠ与PSⅡ维持光合活性,影响Cyt b6f复合体的组装及数量,调节线性电子流与循环电子流的比例,影响ATP与NADPH的合成,为处于去黄化阶段的蓖麻幼苗提供光合同化物,维持其在盐胁迫条件下的生长发育。(2)对蓖麻子叶与真叶响应盐胁迫过程进行生理学分析,发现随盐胁迫程度的增加,子叶与真叶的生长、光合等指标均显著降低,且真叶的下降幅度明显高于子叶。子叶与真叶中Na+含量随盐胁迫浓度的增加也呈显著升高趋势,但子叶中Na+含量增加幅度更大。结果表明,蓖麻早期幼苗生长阶段,其子叶对中性盐胁迫的耐受程度高于真叶,碱性盐胁迫对蓖麻幼苗子叶与真叶的生长抑制作用强于中性盐胁迫。在盐胁迫条件下,蓖麻幼苗子叶能够积累了大量Na+,从而缓解光合系统所受到的离子毒害,维持真叶中较高的光合色素含量。通过对蓖麻子叶与真叶响应盐胁迫过程中生理参数的比对分析,明确了蓖麻子叶与真叶在响应盐胁迫过程中不同的生理响应过程。(3)通过对盐胁迫处理前后蓖麻子叶与真叶进行蛋白质组学分析,在子叶中比对获得30个差异蛋白点,在真叶中获得42个差异蛋白点。通过质谱技术对差异蛋白点进行鉴定,发现子叶与真叶中共有11种共响应蛋白。在对子叶与真叶中差异蛋白进行代谢通路分析后,发现蓖麻幼苗在盐胁迫条件下,碳代谢过程受到明显抑制,影响了能量供给过程。蓖麻子叶能够通过提高三羧酸循环活性为真叶提供大量的能量以适应盐胁迫,而真叶则能够通过减少三羧酸循环中间产物的消耗,合成更多的渗透调节物质以抵御盐胁迫。此外,真叶还能够通过增强在盐胁迫条件下对光能的吸收和转化过程,维持了相较于子叶更高的光合能力,提供了更多的光合同化物以应对盐胁迫。(4)在通过生理学与蛋白质组学手段证实蓖麻子叶与真叶在响应盐胁迫的过程中具有不同的机制后,进一步通过子叶去除的方式,以明确子叶在该过程中所起到的作用。对子叶去除前后,蓖麻响应盐胁迫的过程进行生理学分析后发现,蓖麻子叶在响应盐胁迫的过程中具有积极作用。子叶去除显著地抑制了盐胁迫下蓖麻真叶的生长及光合作用。在盐胁迫下,子叶去除也导致真叶叶绿体损伤加剧,同时Na+含量也大幅提高。而真叶中渗透调节物质含量在盐胁迫下也显著地受到了子叶去除的影响。结果表明,在盐胁迫下子叶能够缓解由盐胁迫引发的气孔关闭所导致的真叶光合能力限制,同时还能够积累大量的Na+、限制Na+向蓖麻真叶中转移,从而维持了真叶中相对较高的K+/Na+,以缓解真叶在盐胁迫下所遭受的离子毒害。该结果也进一步证实了上一章研究中的推测,即子叶能够通过区室化Na+、限制Na+向真叶转移,从而缓解真叶所遭受的由盐胁迫导致的离子毒害。此外,子叶的存在还能够降低在盐胁迫下真叶所受到的渗透胁迫,减少了真叶由于合成渗透调节物质所导致的碳水化合物消耗,从而促进了蓖麻真叶在盐胁迫下的生长。(5)在不同子叶去除程度蓖麻真叶响应盐胁迫的生理学分析基础上,进一步进行了转录组学与代谢组学分析。在转录组学分析中,发现未去除子叶组的真叶在盐胁迫下共有730个基因差异表达,而在去除子叶幼苗真叶中则有838个基因差异表达。在代谢组学分析中,发现未去除子叶组真叶在盐胁迫下共有115种差异积累代谢产物,而在去除子叶组中则有161种差异积累代谢产物。为了进一步明确子叶去除对蓖麻幼苗盐胁迫应答过程的影响,将盐胁迫下子叶去除与未去除组真叶的转录组与代谢组数据进行比较,共鉴定到339个差异基因及103种差异代谢物,结合KEGG pathway分析及KGML网络分析,将代谢组与转录组数据进行整合,对子叶去除后蓖麻真叶盐胁迫响应过程中基因及代谢物水平进行全方位的解析,发现子叶去除造成了蓖麻真叶在响应盐胁迫过程中的能量亏缺,真叶需要利用糖酵解及三羧酸循环等能量代谢过程以应对子叶去除所导致的能量亏缺。子叶去除后真叶还通过抑制萜类骨架的生物合成降低了底物消耗,为糖酵解及三羧酸循环过程保留更多的原料,进一步维持真叶能量代谢过程。此外,子叶去除也显著地抑制了盐胁迫下蓖麻真叶的甘油磷脂代谢及亚油酸代谢,严重的影响了盐胁迫下蓖麻真叶的氧化应激及胁迫防御过程,对蓖麻真叶盐胁迫响应过程产生了不利的影响。