哀牢山云雾林三种优势附生苔藓的光合生理及其对模拟大气沉降的响应

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功能性状在植物生态学中受到越来越多的关注,因为这些性状在界定植物对资源获取、分配和释放的基本适应策略方面起着重要作用。然而,目前有关植物功能性状的研究主要集中于陆生维管植物,而其在非维管隐花植物上的作用和应用甚少。本研究以哀牢山云雾林三种附生苔藓:树平藓(Homaliodendronflabellatum)、刀叶树平藓(H.scalpellifolium)和阿萨羽苔(Plagiochila assamica)为对象,开展其光合生理及其对模拟大气沉降的响应研究,基于苔藓植物光合的观测数据,以基本光合响应模型为基础,建立了包含光强、温度、CO2浓度的三个光合作用综合模型,并对三个综合模型的预测能力进行了检验;研究了三种附生苔藓的功能性状与光合特性之间的关系,从功能性状的角度揭示附生苔藓植物对林下生境的适应机制;通过氮、磷和硫联合添加实验,研究附生苔藓植物对模拟大气沉降的生理响应,利用附生苔藓植物对环境变化的响应,探讨附生苔藓对环境变化的生物指示功能。主要研究结果如下:  1)无论是光合响应模型,还是包含多因子的光合作用综合模型,直角双曲线修正模型对两种附生苔藓的拟合及预测效果均优于非直角双曲线和指数方程。由非直角双曲线和指数方程两个综合模型得到的树平藓和阿萨羽苔的预测值与实测值相比差异极显著(p<0.01),对应的偏差分别达到了7.8%、7.1%和7.6%、7.4%,而由直角双曲线修正综合模型得到的预测值与实测值之间差异不显著,相应的偏差仅为2.7%和1.9%。而CO2浓度响应参数μ与已有研究结果的不同,恰恰反映了非维管植物结构的特殊性,证明林下附生苔藓可以作为气候变化的生物指示器。  2)本研究中,三种树生苔藓表现出典型的耐荫植物的光合特征,它们具有较低的气体交换速率(<0.6μmol·m-2·s-1)、光饱和点(101.9~113.1μmol·m-2·s-1)和补偿点(3.6~4.7μmol·m-2·s-1),当光强>300μmol·m-2· s-1时,出现显著的光合下调(t=9.03,P<0.01);而一旦失去外部水分补给,三个物种将在1h内失水干燥而暂停其生理活动。此外,三苔藓植物拥有极低的光合效率系数(KF=3-4)。这些特征与林下的荫湿生境相协调,其他独特的功能性状,如较高的SLA(比叶面积)、Chl(总叶绿素含量)、Chl/N(单位N的叶绿素含量)以及较低的Chla/b(叶绿素a/b比率)、PNUE(光合氮利用率),对于提高它们低光照生境下的量子捕获效率也发挥着关键作用。附生苔藓植物对林下荫湿生境的生存策略通过对资源的高截留,而不是高获取从而得以保留和进化。  3)人工施肥处理对树平藓和阿萨羽苔的生理特征具有显著影响。施肥使得两苔藓物种的电导率增加,而叶绿素含量随N添加水平的升高而增加,并在20 kgN·ha-1·yr-1添加水平下达到最大值。但两个苔藓物种的N∶P比率对营养添加的响应不敏感(阿萨羽苔对P添加的响应例外,P=0.028)。两物种的Fv/Fm在处理间差异不显著(P>0.05),而它们的ΦPSⅡ和qP随着N和S的添加显著下降,而且N、P添加对ΦPSⅡ的影响存在显著的交互作用(N×P,P<0.01),NPQ对元素添加具有物种特异性。总的来看,由过多N添加所导致的生理胁迫并不能通过添加P和S而完全得到缓解。由于苔藓组织营养含量对添加水平的响应存在物种特异性,因此,组织N含量和N∶P比率并不是响应N沉降的可靠指标,而EC、Chl、ΦPSⅡ和qP可以作为大气沉降的敏感指标。
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