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多花黄精(Polygonatum cyrtonema Hua)隶属于天门冬科(Asparagaceae Juss.)黄精属(Polygonatum Mill.),在我国分布较为广泛,是重要中药材“黄精”的基原植物,同时具有良好的食用和观赏价值。安徽省是多花黄精分布中心之一,其在本省内形态变异较大,且存在明显的遗传分化。根据课题组已有SSR标记实验结果可以将安徽省内17个多花黄精居群分成4个组。本文以此遗传分化为基础,对安徽省内多花黄精17个居群的营养器官和繁殖器官共41个形态学性状进行研究,探讨多花黄精在安徽省内的形态变异规律。同时以3个常见伴生的近缘种(长梗黄精P.filipesMerr、玉竹P.odoratumDruce、黄精P.sibiricumRedouté)的6个居群作为种间参考,研究多花黄精不同居群之间和种间的变异幅度和分化式样,从而为多花黄精的准确鉴定和优质种源筛选提供依据。主要分析结果如下:
1.营养器官形态变异
营养器官包括地下根状茎部分和地上茎叶部分。多花黄精的根状茎存在姜型、鸡头型、念珠型、不规则型等多种类型,在不同产地不同居群之间混合存在,变化较大,在4个遗传组间不易区分。根状茎形态性状上在4个遗传分组之间的差异主要为每节长,其中组3大别山地区(36.8mm)显著大于其它组(21.72-26.56mm)。多花黄精的茎叶形态性状在4个组之间的差异主要表现为叶片宽度和茎高,其中组2黄山地区的叶片宽度(53.58mm)明显大于其它组(33.47-37.94mm),组3大别山地区的植株高度(674mm)整体高于其它组(360-438mm)。通过多花黄精营养器官的所有形态变异的综合分析,未发现多花黄精种内4个遗传分组的在形态上已发生了显著分化,但是根状茎长度、茎长、叶片宽度等性状呈现出组间明显差异,存在较多的过渡类型的个体。这与营养器官受生境影响较大,以及遗传分化和表型分化存在不完全同步性等因素的影响有关。对地上部分和地下部分各性状进行相关性分析发现,多花黄精根状茎的重量、主节直径这两个性状和茎叶部分的茎总长、叶长、叶宽等性状均显著相关(p<0.01)。
通过种间的形态变异比较分析发现,多花黄精、长梗黄精和黄精三个种的根状茎形态存在频繁的交叉现象,不易区分。长梗黄精和玉竹的茎叶性状与多花黄精种内某些居群相似。
2.繁殖器官形态变异
繁殖器官指标的测量和分析结果表明,多花黄精的花丝类型、花药长度、花序类型和花序总梗长以及花冠裂片形状存在明显分化。依据观测到的多花黄精花丝特征可将其分成三类:Ⅰ.花丝有毛,上端膨大突起成囊状;Ⅱ.花丝无毛,肥厚弯曲无突起;Ⅲ.花丝无毛,细长无突起。通过比较形态指标发现花序梗总梗长和花药长度在不同组间差异较大,四个遗传分组存在明显差异:组1的花梗多为伞形花序,小花数量1-5朵,花序梗总梗长(10.37mm)最短,花丝类型为第Ⅰ类,花朵成熟时花冠裂片反卷;组2也多为伞形花序,小花1-5朵,花序梗总梗长(29.99mm)最长,花药长度(3.09mm)最短,花丝类型为第Ⅱ类,花冠裂片不反卷;组3的花梗多为伞房状花序,小花数量在3-10朵甚至超过20朵,花序梗长度(24.66mm)也偏长,且中下部花序梗多紧贴叶腋排列成两列,花药长度(4.27mm)也稍长,花丝类型为第Ⅲ类,花冠裂片不反卷;组4的花序梗多为总状花序,小花数量1-3朵,花药长度(4.99mm)最长,花丝类型为第Ⅲ类,且花期明显早于其它三组。通过花序梗、花冠、花丝、花药等花部特征可以明显将多花黄精4个组区别开,这与繁殖器官的相对稳定性相关。同时,也反映了4个遗传分化组别在繁殖器官形态上也已发生了明显的分化。
种间的花部性状存在明显差异,其中多花黄精的花冠长(18.3mm)和花冠直径(6.18mm)明显大于长梗黄精(长14.81mm,直径5.34mm)和玉竹(长14.87mm,直径3.32mm),种间差异大于多花黄精种内的差异(p<0.01)。长梗黄精的花序梗长度(35mm)与多花黄精的组2和组3类群相似。以上繁殖特征可以作为区分多花黄精的主要依据,同时也在一定程度上暗示多花黄精和长梗黄精可能存在渐渗现象,尚需要扩大研究范围进行进一步的验证。
1.营养器官形态变异
营养器官包括地下根状茎部分和地上茎叶部分。多花黄精的根状茎存在姜型、鸡头型、念珠型、不规则型等多种类型,在不同产地不同居群之间混合存在,变化较大,在4个遗传组间不易区分。根状茎形态性状上在4个遗传分组之间的差异主要为每节长,其中组3大别山地区(36.8mm)显著大于其它组(21.72-26.56mm)。多花黄精的茎叶形态性状在4个组之间的差异主要表现为叶片宽度和茎高,其中组2黄山地区的叶片宽度(53.58mm)明显大于其它组(33.47-37.94mm),组3大别山地区的植株高度(674mm)整体高于其它组(360-438mm)。通过多花黄精营养器官的所有形态变异的综合分析,未发现多花黄精种内4个遗传分组的在形态上已发生了显著分化,但是根状茎长度、茎长、叶片宽度等性状呈现出组间明显差异,存在较多的过渡类型的个体。这与营养器官受生境影响较大,以及遗传分化和表型分化存在不完全同步性等因素的影响有关。对地上部分和地下部分各性状进行相关性分析发现,多花黄精根状茎的重量、主节直径这两个性状和茎叶部分的茎总长、叶长、叶宽等性状均显著相关(p<0.01)。
通过种间的形态变异比较分析发现,多花黄精、长梗黄精和黄精三个种的根状茎形态存在频繁的交叉现象,不易区分。长梗黄精和玉竹的茎叶性状与多花黄精种内某些居群相似。
2.繁殖器官形态变异
繁殖器官指标的测量和分析结果表明,多花黄精的花丝类型、花药长度、花序类型和花序总梗长以及花冠裂片形状存在明显分化。依据观测到的多花黄精花丝特征可将其分成三类:Ⅰ.花丝有毛,上端膨大突起成囊状;Ⅱ.花丝无毛,肥厚弯曲无突起;Ⅲ.花丝无毛,细长无突起。通过比较形态指标发现花序梗总梗长和花药长度在不同组间差异较大,四个遗传分组存在明显差异:组1的花梗多为伞形花序,小花数量1-5朵,花序梗总梗长(10.37mm)最短,花丝类型为第Ⅰ类,花朵成熟时花冠裂片反卷;组2也多为伞形花序,小花1-5朵,花序梗总梗长(29.99mm)最长,花药长度(3.09mm)最短,花丝类型为第Ⅱ类,花冠裂片不反卷;组3的花梗多为伞房状花序,小花数量在3-10朵甚至超过20朵,花序梗长度(24.66mm)也偏长,且中下部花序梗多紧贴叶腋排列成两列,花药长度(4.27mm)也稍长,花丝类型为第Ⅲ类,花冠裂片不反卷;组4的花序梗多为总状花序,小花数量1-3朵,花药长度(4.99mm)最长,花丝类型为第Ⅲ类,且花期明显早于其它三组。通过花序梗、花冠、花丝、花药等花部特征可以明显将多花黄精4个组区别开,这与繁殖器官的相对稳定性相关。同时,也反映了4个遗传分化组别在繁殖器官形态上也已发生了明显的分化。
种间的花部性状存在明显差异,其中多花黄精的花冠长(18.3mm)和花冠直径(6.18mm)明显大于长梗黄精(长14.81mm,直径5.34mm)和玉竹(长14.87mm,直径3.32mm),种间差异大于多花黄精种内的差异(p<0.01)。长梗黄精的花序梗长度(35mm)与多花黄精的组2和组3类群相似。以上繁殖特征可以作为区分多花黄精的主要依据,同时也在一定程度上暗示多花黄精和长梗黄精可能存在渐渗现象,尚需要扩大研究范围进行进一步的验证。