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生物入侵是严重的环境问题,入侵种的扩散严重威胁着全球生物多样性安全、生态系统的结构和功能、农林牧业生产、甚至公众健康。竞争是入侵事件中不可避免的重要过程,外来植物竞争能力的大小与其入侵性强弱紧密相关。外来植物在入侵过程中会响应新生境中非生物因素和生物因素所施加的多重选择压力进而发生进化变化,使个体和种群的适合度提高。尽管相关研究很多,但到目前为止人们对外来植物的入侵机制还是不十分了解。紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)是我国危害最严重的外来入侵物种之一,假设其强的入侵能力与其强的竞争能力有关,而引入后的快速进化与其竞争能力的变化有关。为验证该假设,本文开展了种间和种内两个竞争实验,看恶性入侵植物紫茎泽兰的竞争能力是否高于同属本地植物,紫茎泽兰入侵种群的竞争能力是否高于原产地种群,养分水平是否对紫茎泽兰的竞争能力产生影响。
种间竞争实验以紫茎泽兰和同属本地种白头婆(Eupatorium japonicum)、多须公(E.Chinense)、水泽兰(E.stoechadosmum)和异叶泽兰(E.heterophyllum)为材料,在同质种植园中的2个光×2个氮水平下分别单种,紫茎泽兰分别与4种本地植物混种进行种间竞争。结果表明,紫茎泽兰的竞争能力和对环境的适应能力均强于同属本地植物。(1)在形态方面,紫茎泽兰株高、冠幅、分枝和总叶面积均高于本地种,在全光照混栽处理中,紫茎泽兰的形态优势更加明显;(2)紫茎泽兰把更多的生物量分配到地上部分,具有更多的光合器官和更大的光合面积,因而能积累更多的干物质;(3)氮和磷在紫茎泽兰中的平均滞留时间更短,单位养分的生产力更高;(4)在遮阴条件下,紫茎泽兰叶片的水分利用效率更高。
种内竞争实验以紫茎泽兰5个原产地(墨西哥)种群和5个入侵地(中国)种群为材料,在同质种植园中的2个氮水平下分别单种、入侵种群分别与原产地种群混种进行种内竞争。结果表明,紫茎泽兰入侵种群的竞争能力与原产地种群差异不显著,表明引入后紫茎泽兰未发生增强竞争能力的进化。但紫茎泽兰入侵种群在形态、生物量分配、生理特性和天敌抗性方面与原产地种群差异显著。由此可见,紫茎泽兰在入侵过程中发生了进化变化:(1)入侵种群的单叶面积大于、叶片长宽比低于原产地种群;(2)入侵种群的根生物量分数低于原产地种群,支持器官生物量分数高于原产地种群;(3)入侵种群叶绿素和类胡萝卜素含量高于原产地种群,花青素含量低于原产地种群;(4)入侵种群对专性天敌泽兰实蝇(Procecidochares utilis)和广谱天敌棉铃虫(Helicoverpaarmiqera)、甜菜夜蛾(Spodoptera exiqua)和斜纹夜蛾(Spodoptera litura)幼虫的抗性均低于原产地种群。结果与增强竞争能力的进化假说不完全一致,紫茎泽兰入侵种群降低了的防御能力并未转化成竞争优势。
与假设一致,紫茎泽兰竞争能力高于4种同属本地植物,这可能是其与生俱来的特性,引入后的进化对此的贡献还需要进一步研究。