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干旱、高温胁迫是我国和世界上小麦主产区面临的主要极端天气。前人在干旱和高温胁迫对小麦品质的影响方面做了大量研究工作,但大多集中在籽粒蛋白质、淀粉含量和质量等性状上,对揉面仪、吹泡仪参数及面包烘烤品质的研究较少。控制小麦品质的性状数目较多且相互联系、相互作用,我们对小麦品质主要性状间的关系知之甚少,更鲜见干旱和高温胁迫是如何影响它们之间的关系的研究报道。因此,进一步深入分析干旱和高温胁迫对小麦品质的影响对正确指导小麦品质育种有重要意义。本文将15个普通小麦和9个硬粒小麦种植于国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)位于墨西哥北部穿梭育种基地Cd.Obregon,于两个小麦生长季(Y08-09和Y09-10)进行了非胁迫、干旱胁迫和高温胁迫三个处理,对获得的共计288个处理样本进行了产量和主要品质测试,包括籽粒硬度、水分、蛋白质含量、SDS沉淀值、谷蛋白溶胀指数、溶剂保持力、SDS-PAGE、揉面仪、吹泡仪和面包烘烤等,并对6个方面进行了分析,获得如下结果:
1.干旱、高温胁迫对15个普通小麦主要品质性状的影响:基因型、环境及其互作对产量和18个品质性状均存在显著影响;籽粒硬度及与面筋质量相关的品质性状主要由基因型决定,而小麦产量则受环境影响很大;谷蛋白溶胀指数(SIG)、乳酸保持力(LARC)比SDS沉淀值(SDSS)、揉面仪峰值时间(MPT)更能反映面筋强度,但SDS沉淀值与面包体积的相关系数比吹泡仪W值和谷蛋白溶胀指数SIG更高;干旱、高温胁迫均能使蛋白质含量和SDS沉淀值增加,但二者对小麦面团流变学特性、面包烘烤品质的影响正好相反:干旱胁迫下,面团韧性P、面团强度增强,延伸性L、面包体积LV减少;高温胁迫下,P减小、L增加、面团强度略有减弱、面包体积增加。
2.干旱、高温胁迫对9个硬粒小麦主要品质性状的影响:除基因型与环境互作对小麦产量的影响外,基因型、环境及其互作对其它10个品质性状均有显著影响;基因型、环境表现为主效应,而互作的效应较小;数量性状(如蛋白质含量、产量)主要由环境决定,而反映面筋强度的质量性状(如MPT、SIG)主要由基因型控制;干旱、高温胁迫对千粒重和产量有负影响,但对面粉颜色有正影响;干旱胁迫使面团强度增加,高温胁迫却使之减弱;蛋白质含量、SDS沉淀值均随干旱和高温胁迫的产生增加;不同硬粒小麦品种对干旱、高温胁迫的反应存在着较大差异,且不同的品质性状在干旱、高温胁迫下的稳定性也不一样。
3.环境对普通小麦、硬粒小麦高分子量谷蛋白亚基表达量的影响:品种间在某些亚基、位点的表达量或某些位点间的比值存在显著差异;基因、环境及其互作对普通小麦某些高分子量谷蛋白亚基的表达量参数存在一定的影响;普通小麦中,干旱胁迫对高分子量谷蛋白表达量的影响较大,而高温胁迫的影响相对较小,但二者的作用几乎完全相反;干旱胁迫在显著增加单个亚基、位点、组分、高分子量谷蛋白总表达量的同时,显著降低了Glu-B1/Glu-A1、Glu-D1/Glu-A1的比值。硬粒小麦中,干旱和高温均能增加x型、y型高分子量谷蛋白和高分子量谷蛋白亚基的总表达量,但高温增加得更多;干旱使x-/y-比值增加,高温却使x-/y-比值减小。
4.SDS沉淀值(SDSS)、谷蛋白溶胀指数(SIG)及乳酸保持力(LARC)在不同环境下的稳定性分析。普通小麦中,SDSS、SIG、LARC与揉面仪峰值时间(MPT)、吹泡仪功(W)均存在显著正相关,但相关系数却随环境不同存在一定变化;SIG比SDSS、LARC稳定性好,能较好地预测不同环境下面筋强度。对硬粒小麦来说,SIG和LARC在非胁迫和高温胁迫环境下有较好的稳定性;在干旱胁迫下,SDSS、SIG和LARC均与MPT、W值相关不显著。无论是普通小麦还是硬粒小麦中,另一揉面仪参数(mixographpeakintegral,MPI)预测面团强度的能力均比MPT要好一些;在三个环境下,SDSS与面包体积(LV)的关系最密切,其次是W和SIG。此外,用全麦粉、粗粒粉均可代替精粉进行SIG和LARC试验,且SIG和LARC的值随面粉颗粒变大而减小。
5.环境对普通小麦品质性状因子分析的影响。绝大多数品质参数间存在不等程度的显著相关性,干旱和高温胁迫对这种相关性的大小有一定的影响,但不改变参数间的总体相关趋势。非胁迫环境下的因子分析表明可将19个品质参数归纳为“面团拉伸性能”、“硬度及吸水性能”、“谷蛋白性能”、“SDS沉淀值”、“蛋白质含量”和“面团耐揉性能”六个公因子,依次分别解释42%,23%,11%,8%,5%和4%,共计94%的方差总变异。纵向比较三个环境下因子分析的结果发现:不同环境下提取的公因子基本一致,但各公因子在不同环境下的排序却不同,即解释总方差变异的能力(贡献率比例)不同。
6.对普通小麦三个重要品质参数(韧性/延伸性,P/L;吹泡仪功,W;面包体积,LV)进行多元回归及通径分析。在非胁迫环境下,AWRC(碱水保持力)对P/L(面团韧性/延伸性)的直接、间接作用最大;谷蛋白溶胀指数(SIG)对吹泡仪功(W)的直接、间接作用最大;面粉蛋白质含量(FP)、籽粒硬度(HA)和谷蛋白溶胀指数(SIG)对面包体积(LV)的直接、间接作用较大,但SDSS通过FP、SIG和HA对LV起的间接作用也需加以重视。不同环境下的结果比较表明:环境影响进入回归方程自变量的类型和/或数目,并可能对进入回归模型的自变量对因变量的直接和/或间接通径系数起作用;各自变量对各因变量的直接通径系数在不同环境下往往仅存在一定程度的量变,但间接通径系数则可能同时涉及质变(值正负的改变);对P/L、W和LV三个参数而言,环境对LV和W回归和通径分析结果的影响较大,而对P/L的影响则相对较小。