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作为本研究组深入研究竹亚科内部深度分支关系努力的一部分,本文试图通过运用多位点大片段的DNA序列数据,包括来源于叶绿体基因组的八个非编码区片段,核基因组核糖体rDNA ITS和低拷贝GBSSI基因序列,根据不同数据矩阵的情况,分别涉及到该分支两个亚族18属68种,每种超过10,000个碱基对的序列数据,对温带竹子支系内的系统发育关系进行了重建,以期探讨温带竹子支系亚族、属间,特别是箬竹属、铁竹属、赤竹属和短枝竹属等的种间关系,对温带竹子支系的系统发育和网状进化进行了探讨。主要研究结果如下:
1.八个叶绿体非编码区片段的结果与分析
对温带竹子支系18属68个种(含1变种),基于八个非编码区片段rps16-trnQ,trnT-trnL,rpoB-trnC,trnS-trnG, psaA-ORF170,trnD-trnT, atpH-atpI和rpl32-trnL的联合数据进行了最大简约法和贝叶斯分析,结果表明,虽然温带竹子支系作为单系继续得到强烈支持,但是由于叶绿体非编码区在温带竹子支系非常保守,分辨率较低,多位点、大片段的叶绿体基因组数据仍然不能解决温带竹子支系的深度系统重建问题。筱竹属复合群,青篱竹亚族和倭竹亚族均不是单系;箬竹属、赤竹属、短枝竹属为多系,铁竹属为单系,巴山木竹属、苦竹属、玉山竹属、箭竹属等11个属可能为并系或者多系。研究表明,取样范围和密度对于温带竹子支系的系统重建非常重要,高密度的取样显示以前可能得到支持的类群不是单系,不能轻易用某一个种或少数种来代表一个亚族、属或者组。
2.核核糖体rDNA ITS结果与分析
对温带竹子支系的16属61个种的116个ITS序列进行了贝叶斯分析,结果发现ITS在温带竹子支系部分属种中来源于同一物种的克隆序列间存在较大的差异,表明ITS在这些物种中为不完全的一致性进化;不同属或者同属的不同种其进化模式和进化速率也不尽相同;根据GC含量、长度变异、碱基替代率和长枝吸引现象等方面证明Sasa shimidzuana1为一个假基因;温带竹子支系为快速辐射分化的类群,物种间存在复杂的网状进化关系。由于ITS在多倍体和杂交物种中复杂的进化机制,因此ITS序列在温带竹子支系系统重建中需谨慎使用。
3.低拷贝核基因GBSSI结果与分析
基于温带竹子支系的17属71种的408个序列进行了最大简约法和贝叶斯分析,结果表明,GBSSI基因在多倍体的温带竹子支系中为单拷贝;温带竹子支系为单系发生,筱竹属复合群,青篱竹亚族和倭竹亚族均不是单系,箬竹属、赤竹属、短枝竹属、巴山木竹属为多系,刚竹属、苦竹属、玉山竹属、箭竹属、筱竹属等为并系或者多系。据此,我们推测温带竹子支系内可能存在复杂的网状进化关系,其中17个种可能为异源四倍体起源,2种可能为异源六倍体起源;支持温带竹子支系的染色体基数为12。此外,对单拷贝核基因在多倍体基因组内的进化及其对系统重建的影响进行了初步讨论,并对温带竹子支系进一步深入研究进行了展望。
4.温带竹子支系与分子进化速率
综合叶绿体八个非编码区片段、核核糖体rDNA ITS和GBSSI数据,温带竹子支系遗传分化较低,基因树枝长较短,分子进化速率较低。分析其原因可能主要有两个方面,一是竹子独特的生活史,世代交替时间通常为15-60年;二是与竹子的起源时间和快速辐射分化相关。可能正由于其生活史特别长,加之快速辐射分化、杂交、多倍化等等以及由此导致的DNA片段进化速率较低,使得温带竹子支系成为系统发育研究特别困难的类群。