【摘 要】
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植物下胚轴不仅是植物运输有机营养、水分、无机盐和植物激素等物质的重要通道,而且也能够快速响应重力的变化,保障着植物正确的生长方向。植物下胚轴的伸长是受光照、激素、液泡膨压等多种因素调控。拟南芥下胚轴细胞多数在胚胎时期已经分裂形成,仅有少数细胞在种子萌发后由细胞分裂形成,所以细胞伸长是引起拟南芥下胚轴伸长响应的主要原因。因此影响细胞活性的胞内信号物质运输的胞吐作用也极有可能影响着下胚轴细胞的伸长。在
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植物下胚轴不仅是植物运输有机营养、水分、无机盐和植物激素等物质的重要通道,而且也能够快速响应重力的变化,保障着植物正确的生长方向。植物下胚轴的伸长是受光照、激素、液泡膨压等多种因素调控。拟南芥下胚轴细胞多数在胚胎时期已经分裂形成,仅有少数细胞在种子萌发后由细胞分裂形成,所以细胞伸长是引起拟南芥下胚轴伸长响应的主要原因。因此影响细胞活性的胞内信号物质运输的胞吐作用也极有可能影响着下胚轴细胞的伸长。在我们的研究中,发现拟南芥胞吐复合体亚基的突变体exo70b1-3和exo70b2-1的下胚轴对生长素抑制剂的响应出现了缺陷。exo70b1-3是为已发表的T-DNA插入突变体,exo70b2-1是本实验室在DR5::GFP背景下获得的crisper突变体。胞吐复合体由高度保守的八聚体组成,在真核细胞中将高尔基体衍生的囊泡栓系到目标膜上完成胞吐。拟南芥中胞吐复合体由8个亚基组成,其中就包括EXO70家族成员。本论文研究的结果如下:在黑暗条件生长的突变体exo70b1-3和exo70b1-3exo70b2-1的下胚轴与野生型相比,长度显著增加。突变体下胚轴的表皮细胞有DR5::GFP信号分布,暗示下胚轴的生长素含量增加。在NPA处理实验中,突变体exo70b1-3和exo70b1-3exo70b2-1的下胚轴伸长抑制率明显低于对照组。特别是光照能诱导EXO70B1在下胚轴中表达。说明EXO7OB1的功能对下胚轴的伸长有负调节作用。在重力重置的刺激下突变体exo70b1-3和exo70b1-3exo70b2-1的下胚轴的反地性相比于野生型加快。通过对下胚轴的重力刺激处理后的突变体exo70b1-3和exo70b1-3exo70b2-1下胚轴弯曲处上侧和下侧的DR5::GFP荧光强度比值分析,我们发现突变体生长素的快速重新分布是反地性加快的原因。这说明胞吐复合体亚基EXO70B1的功能是维持胚轴的生长素正常分布和极性运输所必需的。植物PIN3蛋白介导着下胚轴生长素的横向运输。突变体中的PIN3-GFP蛋白在无论在下胚轴的皮层,内皮层还是中柱的细胞膜上分布信号都显著强于野生型植株。特别是突变体下胚轴在受重力刺激2小时后,PIN3在下胚轴弯曲处的内侧细胞的细胞膜分布明显少于底层细胞的细胞膜的分布,而野生型下胚轴弯曲处上下两侧细胞的细胞膜上的分布差别不明显。在BFA和NAA处理实验中,突变体exo70b1-3中NAA无法抑制BFA引起的PIN蛋白的胞内聚集,说明EXO70B1正向调控生长素促进PIN蛋白的胞吐作用。我们通过Bi FC实验进一步验证EXO70B1与Aux/IAA蛋白家族的IAA5,IAA17,IAA18存在体外的互作关系。我们通过突变IAA18功能域II获得其功能获得型突变体。黑暗条件下生长的iaa18的下胚轴相较于野生型明显伸长。NPA无法抑制iaa18下胚轴的伸长。这暗示AUX/IAAs蛋白可能是通过与胞吐复合体蛋白相互作用来抑制生长素的极性运输。
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