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本论文主要通过数值模拟方法来研究信号处理过程中单个神经元或者神经元网络的动力学行为,进而阐明其细胞和突触机制。我们主要研究了以下几方面内容:在有泊松噪声的情况下,单个神经元对弱周期信号的反应;频率信号在多层前馈网络中的传播特性;单个神经元产生持续放电的机制。
众所周知,神经元具有内禀的非线性,并且工作在噪声环境中。以前,人们认为噪声对信息处理过程是有害的,应该设法避免和降低噪声。但是,最近的研究表明,通过一种叫做随机共振的机制,噪声对微弱信号的检测起到了帮助作用。对随机共振在感觉神经系统中的作用已经有广泛的报道;但是,人们只是在最近才开始研究它在中枢系统的可能作用。我们研究单个神经元在有大量突触输入下对阈下谐波信号的反应;其中,突触输入是模拟皮层神经元的输出,并用频率随时间周期性变化的泊松过程来刻画。我们研究了两种情形:对众多突触输入,泊松过程的频率平均值取同一个值,或者是在10到60赫兹范围内均匀分布。我们用平均放电频率、放电间隔的方差系数和信噪比来描述神经元的放电行为;这些特征量都与信号频率密切相关。增大输入信号的平均频率和突触电导(等同于增加噪声强度)都能够增强神经元对阈下信号的检测。另外,神经元对于频率在30到65赫兹范围内的信号更敏感,并能够产生方差系数小于0.3的规律发放,这与实验数据吻合。这些结果表明,噪声在皮层神经元信号处理过程中起到积极的作用。
大脑如何从感觉输入信号中提取重要的信息是神经科学一个很重要的问题。稀疏连接的多层前馈神经网络可能是研究这个问题的最基本的平台。对信号如何在这样的网络中被编码,人们有激烈的争论。信号能够以放电频率方式或者以精确的放电时刻被编码。目前,实验和理论都报道了一种新的现象,即基于神经元同步放电的频率信号传播。不过,有两个重要的问题仍有待解决:同步放电具有鲁棒性,其生物物理机制是什么?在什么情况下网络能高保真地传递随时间变化的输入信号?我们认为,神经元的工作模式决定了神经信号的传递方式。我们详细研究了在10层稀疏连接的前馈网络中,神经元的工作模式是如何影响频率信号的传递的。我们采用了两种神经元模型:HH模型具有一致性检测功能,而LIF模型则作为时间积分器。在有背景噪声的情况下,HH神经元网络能够忠实地传递随时间变化的信号,并且在深层网络中神经元同步放电。相反,LIF神经元网络不能忠实地传递信号,在深层网络中神经元仅有弱的同步发放。此外,基于一致性检测的频率编码也能编码时间信号,从而扩大了信息编码能力。这些现象都说明了同步发放有助于频率信号的传递,并且一致性检测可能是皮层神经元主要的工作模式。
大脑的一个基本能力是能够实时保存和处理短时记忆信息,这被称作工作记忆。大脑的前额叶皮层被认为是与工作记忆最相关的脑结构。前额叶皮层神经元能够在刺激存在和做出行为反应之间的延迟期间内持续发放。这说明,工作记忆是依靠神经元的持续放电,而不像长时记忆那样,依靠突触可塑机制。目前,实验和计算模型尝试从神经元机制、突触动力学和网络连接等方面来解释持续放电活动。多数研究工作都假定持续放电活动是在强回返性兴奋性突触连接的网络中实现的。但是,我们的工作表明单个神经元也能够产生持续放电。我们提出一个简单的基于电导的神经元模型;在这个模型中,由钙离子引起的非特异性阳离子流对于产生持续放电活动起很重要的作用。这样产生的持续放电活动能够维持好几秒钟并且也能抗干扰。同时,神经元的放电频率能分级变化,从而使神经元充当积分器,编码感觉信息。单神经元模型要比回返性网络模型更有优势;比如,它不需要精细地调节参数,也不需要先验假定突触间的连接是有结构的,从而可以实现对一过性或新刺激的记忆。
本文具体章节安排如下:
第一章简要描述了本文所使用的方法,介绍了神经元和突触的背景知识,并且概括了主要研究内容;
第二章研究了在泊松突触输入下单个神经元对微弱周期信号的反应;
第三章研究了神经元的工作模式如何影响频率信号在多层前馈网络中的传递;
第四章研究了单个神经元如何产生持续放电活动;
第五章给出了全文总结和展望。