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干旱区(drylands)约占全球陆地表面积的41%,维系了全球超过38%的人口,是地球陆地生态系统的重要组成部分并且在农业和社会经济发展中占有重要地位。土壤微生物,譬如古菌、细菌、真菌等,是干旱区地下生物群落的主要组分,驱动了诸如气候调节、生物量生产、碳固持、养分循环、土壤肥力等多项重要的生态系统功能和过程,进而决定了干旱区为人类社会提供产品和服务的能力。近几十年来,全球气候变暖对干旱区生态系统的影响倍受关注,已有研究表明气候变化已经导致许多干旱区生态系统的退化,并且在未来干旱区将面临进一步扩张的风险,但土壤微生物在其中发挥的作用却通常被忽略。因此,理清干旱区土壤微生物的群落结构与分布特征并阐明它们的功能角色及其如何响应与反馈气候变化,是当前生态学研究的热点问题之一。中国北方干旱区幅员辽阔(约占国土面积的53%),属于典型的温带草原和温带荒漠,是全球生态环境最脆弱和对气候变化最敏感的地区之一。虽然近年来有学者对我国旱区的土壤微生物多样性及其分布格局进行了调查和研究报道,但大多仅针对我国旱区部分区域或部分土壤微生物如细菌或真菌进行了调查分析。然而,针对我国整个北方旱区(东西直线距离近5000km)的土壤细菌、真菌和古菌多样性及其分布格局的调查分析却尚属空白。为了填补该空白,本文通过对中国北方整个旱区(跨新疆维吾尔自治区、青海省、甘肃省、陕西省、宁夏回族自治区和内蒙古自治区)进行了大尺度、系统的野外调查采样,分析了土壤微生物(古菌、细菌和真菌)的群落结构和多样性,探究了土壤细菌、真菌和古菌生物多样性与群落空间格局在大尺度上沿地理与气候环境梯度的变化规律,深入解析了优势土壤微生物类群的生物地理分布及其生态驱动机制。主要结果摘要如下:1.中国北方干旱区土壤古菌的优势类群为奇古菌门(Thaumarchaeota)和广古菌门(Euryarchaeota),其中广古菌门主要由盐杆菌纲组成(Haloarchaea),分别占土壤古菌总丰度的68.22%和19.9%;土壤细菌主要隶属于放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes),分别占土壤细菌总丰度的32.21%、23.83%、10.29%、9.94%和8.52%;土壤真菌群落则主要由子囊菌门(Ascomycota)构成,占土壤真菌总丰度的77.61%。这些优势土壤微生物类群中部分(如奇古菌门、放线菌门、变形菌门和子囊菌门)为土壤环境的广布类群,部分(如广古菌门、酸杆菌门和拟杆菌门)则为适应干旱区环境的特化类群;此外,绿弯菌门作为光合细菌,可能对干旱区生态系统生产力和碳循环过程具有重要贡献。2.植被冠下土壤的古菌、细菌和真菌alpha多样性高于无植被覆盖的裸地土壤,这暗示了干旱区植被通过“肥岛效应”增加了冠下土壤的养分,进而增加了土壤微生物多样性;气候、土壤与植被因子共同影响了中国北方干旱区土壤古菌、细菌和真菌alpha多样性,其中土壤细菌alpha多样性与气候因子的相关性弱于土壤古菌和真菌,而植被因子对土壤真菌alpha多样性的解释度更高,这表明植物属性与土壤真菌关系更为紧密;土壤古菌alpha多样性与多数环境预测因子的关系与土壤细菌和真菌相反,对中国北方干旱区的模型预测结果进一步显示:自西向东,土壤古菌alpha多样性呈降低趋势,荒漠土壤中古菌alpha多样性明显高于草原,而土壤细菌和真菌alpha多样性表现出自西向东逐渐增加的趋势,该发现表明土壤古菌同土壤细菌和真菌对环境梯度具有不同的响应机制,在区域尺度上表现出明显的生态位分化。3.中国北方干旱区土壤古菌、细菌和真菌的群落组成在不同干旱气候类型(干旱半湿润、半干旱、干旱和极旱)和主要植被类型(荒漠和草原)间差异显著,该分布差异与不同区域气候、土壤与植被状况的差异相关;多个土壤古菌[如盐杆菌、奇古菌和纳米盐杆菌门(Nanohaloarchaeota)]、细菌[如酸杆菌门、拟杆菌门和异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)]和真菌[如球囊菌门(Glomeromycota)和毛霉亚门(Mucoromycotina)]类群表现出对不同环境状况(如干旱程度、土壤p H、植被类型等)的生境偏好,暗示了土壤古菌、细菌和真菌内部不同类群之间同样存在生态位的分化。4.对中国北方干旱区土壤微生物的物种beta多样性格局分析显示,随空间距离的变化,土壤古菌、细菌和真菌群落并非随机分布,反之均表现出显著的距离衰减分布格局;环境差异对土壤古菌、细菌和真菌物种beta多样性格局的解释均大于空间距离差异,表明驱动中国北方干旱区土壤微生物群落分布的生态学过程主要为确定性选择,然而随机性过程同样发挥着作用;中国干旱区土壤微生物的beta多样性可能主要来源于物种更替或周转组分,而丰富度差异或者是嵌套组分的贡献相对很小。5.为了阐明中国北方干旱区主要土壤古菌类群―盐杆菌和奇古菌―生态格局的驱动机制,本文进一步假设沿生境特化梯度,生态位分化决定了盐杆菌和奇古菌的不同分布。结果表明:奇古菌生态位宽幅更大,为泛化种;而盐杆菌具有更窄的生态位宽幅,趋向于特化种。盐杆菌和奇古菌在生境特化程度存在差异的荒漠和草原植被类型间呈现了明显的生态位分化。盐杆菌的物种丰富度和相对丰度在荒漠土壤中更高,这主要由于其对相对高的土壤盐度和极端气候状况的特化所导致;相反,奇古菌的物种丰富度和相对丰度在草原土壤中更高。不同群落构建过程同样驱动了盐杆菌和奇古菌的生物地理分布格局:盐杆菌主要由确定性的均质选择决定,而奇古菌更多受随机性的扩散限制的影响。综上所述,中国北方旱区土壤古菌、细菌和真菌的优势类群沿环境梯度的分布模式具有不统一性,可能的原因是不同类群的微生物具有生态位分化和独特的环境偏好性。土壤古菌和真菌的alpha多样性随干旱梯度的变化趋势相反且差异显著。土壤微生物群落组成和多样性分布受到空间、气候、土壤和植被因子等多重因素交互作用的共同调控。上述研究揭示了干旱区土壤微生物的地理分布格局,阐明了微生物多样性的驱动机制,为进一步理解全球变化背景下的干旱区生态系统安全和稳定提供了数据资料和研究基础,为我国旱区生态保护与生态修复等方面具有重要的科学指导意义。