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古菌作为三域之一,区别于细菌和真核生物,广泛分布于各种极端和普通生境。古菌的细胞结构类似于细菌,但小亚基核糖体RNA(SSU rRNA)则更接近于真核生物。土壤古菌具有极高的生物多样性和庞大的数量,其功能类群与重要元素(如碳和氮)的生物地球化学循环密切相关。目前对古菌的研究集中在功能性和群落多样性的描述上,但其多尺度的分布特征尚不明确。本研究利用实时荧光定量PCR(real-time PCR)、末端限制性片段多态性(T-RFLP)、克隆和测序等分子生物学技术的分析测试结果,深入比较区域尺度(111°26′-123°24′E,24°37′-41°31′N,我国境内跨越约1800km范围)、局域尺度(115°25′-117°14′E,39°55′-40°44′N,约8746.65km2)和小尺度(115°25′46″-115°25′55″E,39°58′04″-39°58′16″N,海拔1165.0-1225.0m)3种尺度下土壤古菌数量和群落组成特征;进一步通过多样性指数分析、物种多度拟合以及古菌群落变化的空间和环境因子解构,在比较和借鉴宏观生态学理论及微生物生态学研究进展的基础上,在研究的框架范围内明确了古菌的生物地理学分布规律和可能的生态学驱动机制。论文的主要研究内容与成果如下:
1.土壤古菌群落区域尺度的组成和分布特征:选取旱地和水田两种典型生境,共采集105个土壤样品,其中旱地土壤样品62个,水田土壤样品43个,包括褐土、棕壤、潮土、红壤和水稻土五种土壤类型。旱地土壤古菌占原核生物量(细菌与古菌之和)的比例在0.20~9.26%之间,随土壤剖面深度加深呈增加趋势。旱地土壤不同采样区域间棕壤古菌16S rRNA基因拷贝数显著低于褐土、潮土、红壤三个土壤类型。褐土、棕壤和潮土中古菌代表类群是Crenarchaeota group1.1b和1.1a,红壤中古菌群落组成显著区别于其它三种土壤类型,主要代表类群是Crenarchaeota group1.3和1.1c。水田土壤主要由Crenarchaeota group1.1b,1.3,Euryarchaeota Methanosarcinales和Rice V组成。旱地土壤古菌群落组成主要受环境因子中的土壤pH影响,其次受土壤剖面深度(Depth)和地理位置(Longitude)变化的影响。水田土壤中古菌群落组成和多样性主要受土壤剖面深度(Depth)和地理位置(Longitude)变化影响,其次是土壤NH4+-N浓度。生境差异和空间位置的变化共同影响了土壤古菌群落组成和多样性。
2.土壤古菌群落局域尺度的组成和分布特征:以北京市生态涵养区为研究区域,在平谷(PG)、密云(MY)、怀柔(HR)、延庆(YQ)和门头沟(MTG)共采集50个土壤样品。结果表明,随着研究尺度的减小,土壤古菌或细菌16SrRNA基因拷贝数在不同采样区域间差异不显著,但古菌16S rRNA基因拷贝数显著低于细菌。古菌主要类群是Crenarchaeota group1.1b和EuryarchaeotaThermoplasmales,而古菌群落组成差异体现在各类群相对含量上。产生这种分布格局的主要影响因素是纬度和海拔,其次是环境因子中的土壤pH。空间和环境因子共同影响了土壤古菌群落分布格局。
3.土壤古菌群落小尺度的组成和分布特征:以北京市门头沟区的小龙门林场为研究区域,共采集30个土壤样品。结果表明,随着研究尺度减小,受土壤环境均质性等因素影响,土壤古菌或细菌16S rRNA基因拷贝数在不同采样点间差异并不显著,仅细菌16S rRNA基因拷贝数显著高于古菌,古菌主要类群是Crenarchaeota group1.1b和Euryarchaeota Thermoplasmales,而古菌群落组成差异体现在各类群相对含量上。土壤古菌群落的RDA分析结果显示,影响古菌群落组成的因素是空间因子中的海拔(Altitude)。
4.土壤古菌的生物多样性和影响群落分布特征的空间尺度效应及环境效应:区域尺度上旱地土壤与水田土壤中古菌数量和Alpha(α)多样性差异显著,水田土壤古菌具有更高的多样性特征。随着空间尺度的减小α多样性呈降低趋势,说明空间尺度的变化对分析古菌群落多样性变化具有显著的影响。区域尺度旱地土壤Beta(β)多样性按土壤类型的区分证实了β多样性受空间尺度效应和环境效应的综合影响。从小尺度到局域尺度再到区域尺度,β多样性逐渐增加,即p多样性一般随空间尺度的减小而降低。区域尺度下,空间距离与古菌群落β多样性存在显著正相关关系,并且这种相关性超过了环境因子对古菌群落的影响而呈现出显著的扩散限制;而随着尺度缩小,扩散限制逐步被环境因子产生的影响所替代。当尺度最终递减至小尺度时,空间距离引起的扩散限制与古菌群落的变化不再相关,环境因子的影响作用逐步增加,并且空间与环境因子的交互作用也在逐步减小。综合而言,古菌群落构建受空间尺度效应的显著影响。
5.土壤古菌群落多尺度分布特征的生态学机制:物种多度模型拟合过程证实,古菌群落构建受生态位和中性理论共同影响;但模型拟合过程中,仍无法明确区分生态位和中性理论相对作用的大小。驱动土壤古菌生物地理分布的生态学机制随空间尺度变化,影响古菌群落构建的生态位和中性理论的相对作用有所改变。区域尺度下,中性理论作用大于生态位理论;局域和小尺度下,生态位理论作用大于中性理论作用。这也证实了群落构建可能是随机的生态漂变和生态位分化共同作用的过程。
通过以上的分析可以得出,在当前的研究体系下,土壤古菌存在着类似于大型生物的群落构建机制和空间分布特征,并且该分布特征受空间和环境因素的共同制约,呈现较明显的微生物地理分布格局。本研究的开展有助于认识土壤微生物群落组成及其变化与环境和空间变量的关系,以及对陆地生态系统的管理和功能调控,也能为微生物生态学理论框架的建立和陆地生态系统的管理和功能调控提供依据。