【摘 要】
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以球孢白僵菌（Beauveria bassiana）为代表的昆虫病原真菌是防治农林害虫的重要手段。近年来该类真菌被发现和植物存在互惠共生关系。昆虫病原真菌和植物建立内、外共生关系后不会使寄主产生病征,而是通过趋避有害生物、促进生长、降低环境胁迫对生长的抑制作用等方式帮助植物寄主更好地生长发育。本文以球孢白僵菌菌株Bb202作为供试菌株,研究不同栽培模式和龄期玉米（Zea mays）幼苗接种球孢白僵
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以球孢白僵菌（Beauveria bassiana）为代表的昆虫病原真菌是防治农林害虫的重要手段。近年来该类真菌被发现和植物存在互惠共生关系。昆虫病原真菌和植物建立内、外共生关系后不会使寄主产生病征,而是通过趋避有害生物、促进生长、降低环境胁迫对生长的抑制作用等方式帮助植物寄主更好地生长发育。本文以球孢白僵菌菌株Bb202作为供试菌株,研究不同栽培模式和龄期玉米（Zea mays）幼苗接种球孢白僵菌后的生物响应,并使用选择性培养基标准平板技术及菌株SCAR标记分子扩增对球孢白僵菌在玉米根周及各器官组织内部的种群动态与空间分布进行研究;同时本文通过转录组学探讨了昆虫病原真菌与植物的互作途径与植物的响应机理。本研究发现球孢白僵菌对不同栽培模式和龄期的玉米幼苗均具促生作用。在水培体系中,玉米幼苗在接种球孢白僵菌后14 d内根长超过未接种组植物的30.47%,差异极显著;接种组植物株高、鲜重和叶面积分别超过未接种组6.23%、15.63%和11.84%,差异显著。在土培体系中,播种后10 d、17 d和24 d,接种组植物根长分别为未接种组的1.21、1.44和1.39倍,差异显著。此外,本文还表明,玉米根部接种球孢白僵菌后可减缓叶片上玉米小斑病（Bipolaris maydis）病斑扩展。接种病原7 d后,处理组植物叶片上病斑面积为空白对照的1.3倍,具显著性差异。对不同培养基质中球孢白僵菌种群动态的监测结果显示球孢白僵菌在土壤中的种群数量稳定性要高于水体,且具有一定的种群波动特征。水培体系中的球孢白僵菌种群数量初始值为6.2×10~4 cps m L-1,至接种后第21 d下降至6.0 cps m L-1,接种后第28 d下降为0;在土培体系中,从接种后0 d至17 d,土壤中球孢白僵菌种群数量从1.7×10~7 cps m L-1衰减至4.1×10~6 cps m L-1;到第24 d,CFU值重新上升至5.8×10~6 cps m L-1;至第31d,土壤中球孢白僵菌数量仍可达3.4×10~6 cps m L-1。两种检测方法均表明球孢白僵菌可系统定殖至植物内部并稳定维持,但两种检测方法得到的结果略有不同,且SCAR标记分子扩增技术更适用于对真菌在植物组织中的内生化研究。在水培体系中,根部接种球孢白僵菌3 d后即可从植物器官中回收球孢白僵菌;处理后第14 d,分子扩增结果显示球孢白僵菌在植物的根、茎和叶三个器官组织中100%定殖率。在土培体系中,接种后第10 d也检测到球孢白僵菌在植物种系统性的全器官定殖;在后期的取样中也可检测到球孢白僵菌的全器官定殖。转录组学研究表明,水培体系中玉米在接种球孢白僵菌后产生了6475个差异表达基因（DEGs）,包括4193个上调差异表达基因和2282个下调差异表达基因;在土培体系中,播种后第10 d、17 d和24 d,分别鉴定到703、120和345个上调表达差异基因和262、182和273个下调差异表达基因。转录组数据的整合分析表明Zm ACO的表达水平呈时序性变化。DEGs的GO分析发现“防御反应”、“对几丁质的反应”、“膜的组成部分”、“胞内膜界细胞器”、“序列特异性DNA结合”、“DNA结合转录因子活性”以及“血红素结合”等GO条目在两种栽培模式均检测到了上调基因的显著富集。KEGG数据库映射结果表明,在两种培养体系中,“MAPK信号通路-植物”、“α-亚麻酸代谢”、“植物激素信号转导”、“二萜生物合成”、“苯丙烷生物合成”、“植物-病原体相互作用”等途径的均可显著富集到上调差异基因。玉米对球孢白僵菌定殖响应还表现出时间序列性。GO条目“转录,DNA模板”以及“血红素结合”在土培体系的3次测序中均检测到了对差异基因的显著富集。相似地,“苯丙烷生物合成”途径在所有检测中均显著富集到了上调表达差异基因。但是,“角质、软木脂和蜡的生物合成”的下调仅于播种后第17 d被发现;第1次取样时发生显著改变的“类胡萝卜素生物合成”和途径“植物激素信号转导”在播种后第24 d再次显著富集到上调表达差异基因。不同培养体系也会有途径变化的差异,如“糖酵解/糖异生”途径仅在土培体系中显著上调。本研究为植物对球孢白僵菌定殖的生物响应途径与机理提供了转录组学探讨。
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