乌蕨与里白的配子体发育及卵发生的研究

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配子体发育及卵发生是研究蕨类植物有性生殖的重要方面,它们与植物系统演化密切相关。卵细胞是在蕨类植物的颈卵器内产生的,颈卵器从苔藓植物开始形成、经蕨类植物、到裸子植物颈卵器相继退化直至被子植物的消失,表明颈卵器和卵发生过程与植物的系统演化地位密切相关,而蕨类植物是处于低等植物向高等植物过渡的中间类群,孢子体和配子体都可独立存活是它的独有特征,使其成为研究高等植物配子体发育和配子发生的优秀材料。本实验室已经对一系列的薄囊蕨的卵发生进行过研究并得出核心薄囊蕨都具有明显的卵膜及受精孔结构,而薄囊蕨中最原始类群紫萁无典型卵膜结构且未见受精孔形成,较紫萁稍进化的海金沙则有孔区但无受精孔及卵膜出现。因而,卵膜和受精孔的系统发生尚未可知。乌蕨的演化地位介于核心薄囊蕨类与水龙骨类之间,里白则介于薄囊蕨中较原始的紫萁与海金沙之间,它们的演化地位都非常特殊。对这两种处于特殊演化地位的蕨类植物进行配子体发育及卵发生进行研究对揭示卵膜和受精孔的形成可能具有重要科学意义,对完善植物生殖生物学和探讨植物有性生殖的演化也具有重要的科学意义。  本文的主要结果如下:  1、乌蕨与里白的配子体发育都经历了孢子萌发、丝状体、片状体、原叶体等阶段。乌蕨与里白的性器官都有混生现象;乌蕨在整个配子体发育阶段无毛状体产生,里白在成熟原叶体上及边缘会有分布均匀的毛状体产生。  2、乌蕨与里白的颈卵器发育过程都经历了原始细胞阶段、初生细胞阶段、中央细胞阶段和卵细胞发育阶段这几个主要发育阶段,和前人曾研究的一些核心薄囊蕨类相似,表明蕨类植物的颈卵器发育大致都要需要经过这几个基本发育阶段。  3、乌蕨与里白卵发生的超微结构研究发现,卵细胞发育的特征与进化蕨类基本相同,卵细胞发育中期都出现孔区、受精孔与加厚卵膜,但乌蕨的卵膜较里白的要简单只有一层嗜锇性囊泡,里白的卵膜要复杂一些有三到四层嗜锇性囊泡堆叠。  4、乌蕨在卵发生过程中没有核外突产生,里白在卵发育中后期有大量核外突产生,并会不断脱离细胞核进入细胞质中。  5、乌蕨在卵发生过程中,质体数量较多,其内淀粉粒含量丰富;里白在卵发生过程中,质体数量较少,其内淀粉粒含量不多,片层结构明显。  本研究首次阐明了乌蕨与里白颈卵器和卵细胞发生的详细过程,这些研究结果表明乌蕨介于核心薄囊蕨与水龙骨类之间,里白则表现为进化蕨类。这些研究也为揭示乌蕨与里白的受精作用和有性生殖的机制及蕨类有性生殖的演化奠定了基础。
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