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水稻米粒的形状和大小受到颖壳形状和大小的严格控制,表明颖壳的形态在决定水稻外观品质和产量方面起重要作用。本论文中我们发现在野生型日本晴颖壳上表皮细胞扩张生长的过程中,角质横向沉积在相邻的上表皮细胞之间形成微脊,增大了颖壳的表面积。当颖壳成熟时,上表皮细胞和微脊的数目和长度共同决定颖壳的宽度,并且微脊的长度起主要作用。为了阐明颖壳形状和大小的变异以及外稃和内稃协调生长的机制,我们鉴定了一个经典三角颖突变体tri和另外四个由甲磺酸乙酯(EMS)诱变的等位突变体。Os TRI基因的突变使颖壳开裂、变窄,内外稃不能闭合,限制了米粒的生长,结果导致大幅减产。组织切片和环境扫描电镜观察显示:tri-1上表皮细胞和微脊的长度均显著减小,而上表皮细胞(或微脊的数目)没有显著变化;tri-1内层栅栏细胞的数目也没有显著变化,但是变短加宽、更加紧凑且细胞壁变薄;tri-1成熟颖壳的海绵细胞中积累了大量的脂质颗粒,而日本晴中几乎没有。这些结果表明上表皮为颖壳的生长设定了界限,内层细胞则可能受到空间的限制而改变扩张生长的方向。Os TRI基因编码一个包含DUF640结构域的核定位蛋白,并且在颖壳中高表达。在日本晴和tri-1中,用Os TRI基因的启动子驱动GW2基因的表达下调,分别得到大粒和中粒,表明Os TRI基因和GW2基因在控制颖壳宽度方面处于不同的遗传通路,同时表明Os TRI基因的启动子在颖壳中具有生物学功能。另外,为了研究Os TRI功能是否具有保守性,我们发现Os TRI基因的直系同源基因只在禾本科中存在,并且玉米的Zm TRI基因可以互补水稻三角颖突变体tri-1的颖壳表型。Os TRI基因区域的单倍型分析显示:籼稻和野生稻共享一个单倍型,粳稻单独一个单倍型,提示它们可能参与了籼稻和粳稻特异粒型的控制。以上研究结果表明三角颖基因Os TRI在增加颖壳上表皮细胞和微脊的长度中发挥正调节作用,为表皮控制器官形状和大小理论提供了新的实验证据。