论文部分内容阅读
苹果生产在我国水果产业中占有重要地位,西北黄土高原产区是最大的苹果产区,因其日照充足、土层深厚、昼夜温差大,也是我国最佳的苹果产区。但是,黄土高原地处干旱、半干旱区,该地区降雨量少而蒸发量大,土壤盐碱化严重,部分果园的土壤p H值甚至可以高达8.5-9.0。干旱胁迫之外,碱胁迫已经成为限制西北黄土高原地区苹果产业的又一重要因素。碱胁迫会抑制苹果幼苗的正常生长,造成果园减产和果实品质大幅下降。针对西北地区苹果产地土壤p H较高这一生产问题,本研究以苹果砧木平邑甜茶（Malus Hupehensis var.pingyiensis）为材料,采用水培方法,首先选筛选了缓解苹果幼苗碱胁迫的适宜外源γ-氨基丁酸（GABA）浓度,后进一步研究了外源GABA对碱胁迫下苹果幼苗生长、电导率、根系结构、叶片光合特性、抗氧化酶活性以及叶片有机酸和氨基酸含量的影响,为提高苹果的抗逆性提供一定的理论基础。1. 碱胁迫处理第15 d时,苹果幼苗生长受到抑制,但是施用外源GABA可以在一定程度上缓解此抑制作用。通过施用不同浓度的GABA,苹果幼苗的干重、鲜重和电导率等指标较之对照组均有不同程度的变化,外源施加时能更好缓解苹果幼苗受到的碱胁迫,0.5 m M GABA为缓解苹果幼苗碱胁迫的最适宜浓度。2. 碱胁迫处理15 d后,苹果幼苗株高、鲜重和干重相比对照组分别降低27.6%、47.1%和37.4%。与碱胁迫组相比,外源GABA处理缓解了碱胁迫对苹果幼苗的生长抑制,总鲜重和干重分别增加48.4%和39.4%。且苹果幼苗根系结构发生变化,其中根系总长、总体积、表面积、平均直径、根尖数和侧根数的下降幅度分别为30.5%、18.8%、18.8%、27.3%、25.5%和26%。碱胁迫条件下外源施加GABA使根系总长、总体积、表面积、平均直径、根尖数和侧根数分别比碱胁迫组增加25.1%、23.2%、26.2%、30.8%、29.1%和26%。根和叶的电导率（RWC）在碱胁迫下显著增加。外源施加0.5 m M GABA可以缓解这些抑制效应,促进了苹果幼苗在碱胁迫下的生长发育。3. 在碱胁迫下,外源GABA处理可以改善苹果幼苗的抗氧化系统和光合系统。碱胁迫处理15 d后,过氧化氢（H2O2）含量显著增高,而外源GABA可以降低苹果幼苗叶片的H2O2含量。碱胁迫下,苹果幼苗叶片的超氧化物歧化酶（SOD）,过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性显著下降,外源GABA处理增强了苹果幼苗SOD、CAT和POD的活性。此外,在碱胁迫下苹果幼苗的净光合速率和气孔导度值降低,胞间二氧化碳浓度升高,说明碱胁迫也造成了苹果幼苗光合系统的损伤,但是外源0.5 m M GABA可以有效缓解这些效应。4. 外源GABA提高了碱胁迫下苹果幼苗有机酸（苹果酸、柠檬酸和琥珀酸）含量。与对照相比,碱胁迫下苹果幼苗叶片中苹果酸和柠檬酸含量显著升高,琥珀酸含量没有显著差异。但在碱胁迫条件下施加外源GABA后,苹果幼苗叶片中苹果酸、柠檬酸和琥珀酸含量显著增加。同时,碱胁迫下外源GABA上调了Md GABA-T和Md SSADH2的表达,促进了GABA分流活性,并且外源GABA能显著提高叶片中苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和乌头酸酶等有机酸代谢相关酶的活性,从而增加苹果酸、柠檬酸和琥珀酸的积累,以提高苹果幼苗对碱胁迫的耐受性。5. 碱胁迫下外源GABA影响了氨基酸的积累。与碱胁迫相比,外施GABA显著增加了苹果幼苗叶片中天冬氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、丝氨酸、赖氨酸、苏氨酸、脯氨酸、和甘氨酸的含量,而使精氨酸、缬氨酸、酪氨酸和亮氨酸的含量显著降低,异亮氨酸和组氨酸的含量并无显著差异。说明碱胁迫下外源GABA可以改变苹果幼苗体内氨基酸的含量,从而提高其对碱胁迫的耐受性。以上结果表明,在碱胁迫下外源GABA可以提高苹果幼苗的光合系统和抗氧化系统的能力,增强有机酸的积累,并在一定程度影响氨基酸的积累,由此缓解碱胁迫,促进植株生长。