蛇类卵胎生繁殖模式选择劣势的生理和遗传补偿机制

来源 :南京师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:milksnake
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多数爬行动物的繁殖模式为卵生,即胚胎在母体体内发育到一定阶段,以卵的形式被排出母体体外,在外界环境中继续完成胚胎发育。多数卵生爬行动物的新生卵内的胚胎已经完成了全程约1/3的发育。有鳞类爬行动物约有20%的物种具卵胎生繁殖模式,即胚胎的发育在母体体内完成,最终以新生幼体的形式被排出体外。卵胎生繁殖模式在有鳞类中至少发生了 1 15次进化,在各分类阶元中都有发生,其进化支系远多于其他脊椎动物的总和。因此,有鳞类是研究爬行动物卵胎生进化的理想材料。由于卵胎生物种的整个胚胎发育阶段是在母体体内进行,所以胚胎发育将面临输卵管内的低氧可得性的问题。另外,部分卵生物种将卵排出体外后,其胚胎仍然会面临低氧环境,例如地下巢穴或者雨季巢穴被淹没时胚胎需经历低氧环境。作者推测胚胎在一定程度上可以忍受低氧环境,通过不同氧浓度下孵化虎斑颈槽蛇(Rhabdophis tigrinus lateralis)蛇卵检验相关假设,发现:(1)低氧对胚胎的发育有强烈的制约作用,低氧条件下的幼体孵化期延长、新生幼体的个体大小显著减小;(2)孵化期前5天的短期低氧暴露对胚胎的发育没有显著影响,这提示卵生物种的胚胎在母体体内可以进行短时间的滞留。但持续低氧暴露会影响新生幼体形态及孵化率;(3)胚胎初期的需氧量较低,随着胚胎的发育,其需氧量不断增大。实验结果提示胎生物种存在某种生理机制以满足体内胚胎发育后期的氧需求。爬行动物新生幼体体内的剩余卵黄在不可预测的孵化环境中对胚胎发育起到缓冲作用。然而负载过多卵黄的母体运动能力下降从而增加了母体妊娠期的生存风险。作者据此推测卵生蛇类与卵胎生蛇类在卵黄分配策略上存在差异,即卵胎生物种以较少的卵黄作为亲本哺育后代的资本。实验收集了 20种蛇类(其中12种卵生物种,8种卵胎生物种)新生幼体剩余卵黄的数据并发现卵胎生蛇类新生幼体的剩余卵黄干重所占总干重比的均值要显著小于卵生物种,但卵胎生蛇类新生幼体的剩余卵黄比重不总是小于卵生蛇类,在赤链华游蛇(Sinonatrix annularis)中其剩余卵黄比重大于其他物种卵生物种(三索颌腔蛇Coelognathus radiatus、灰鼠蛇Ptyas korro、滑鼠蛇P.mucosus、渔游蛇Xenochrophis piscator和乌梢蛇Zaocys dhumnades)。另外,本研究通过基于谱系关系的线性回归分析发现蛇类新生幼体的躯干干重和脂肪体干重与剩余卵黄干重呈正相关关系并具有谱系相关性。实验结果提示蛇类新生幼体剩余卵黄的差异具谱系依赖性,与繁殖模式无关。不同繁殖模式的蛇类其母体妊娠期长短具有显著差异,故孕期母体代谢水平的变化在不同繁殖模式间也会具有显著差异。实验比较了赤链蛇Dinodon rufozonatum和赤链华游蛇繁殖前后的呼吸代谢水平并分析母体繁殖输出与孕期代谢成本的相关性,结果显示两种蛇类的产前代谢水平均高于产后代谢水平。以后代胚胎总重为协变量比较母体孕期的代谢水平发现,卵生蛇类的代谢水平显著高于卵胎生蛇类,这可能是由于卵生物种中卵壳腺的分泌活动和卵壳的合成过程需要消耗部分能量。本研究对母体后代繁殖输出和繁殖代谢增长率进行线性回归分析并通过AIC值比较发现其相对繁殖输出能更好的解释孕期母体代谢变化。卵胎生母体的妊娠期长,其年交配和繁殖频次均显著低于卵生物种,因而可能降低其后代遗传多样性。作者据此推测卵胎生物种应具有更高的同窝后代多父本发生率以补偿其较低的后代遗传多样性。本研究比较分析了 2010年来实验室所收集的18种蛇类(11种卵生物种、7种卵胎生物种)多父本结果,数据显示蛇类的繁殖模式对多父本发生率、每窝平均父权数没有显著影响。但每窝父权个数与后代窝卵/仔数呈显著正相关关系。这提示多父本发生率在蛇类中具普遍现象,多父本格局在一定程度上暗示该种群的发展趋势。导致爬行动物多父本现象有两个关键因素:其一,精子储存;其二,交配与排卵在时间上的解耦联。在蛇类的交配期与排卵期之间,母体参与的多次交配有利于其交配后性选择,因此多父本格局会受到母本隐秘选择的影响。实验通过解剖赤链华游蛇孕期母体并记录胚胎位置鉴定其输卵管内父权格局来阐明蛇类在排卵期对输卵管内部的精子使用模式。结果发现赤链华游蛇在排卵前将精子进行混合,这有利于不同父权精子的竞争。另外高的父权偏斜提示雌性的隐秘选择作用,这进一步提高了用于授精的精子质量。多父本在蛇类中具普遍性,但这种婚配制度的选择利益尚未明确,实验通过同园实验饲养王锦蛇(Elaphe carinata)后代并检测其生长情况,试从后代适合度方面探讨多父本的生态学适应意义。实验数据显示:(1)同窝具多父本的后代与单父本的后代在形态上没有显著差异;(2)优势父权后代与其他父权后代之间也无显著差异;(3)父权偏斜与父权个数和后代适合度均呈负相关关系。这提示多次交配增加后代父权个数有利于提高窝后代平均适合度,这可能是蛇类多父本普遍存在的间接利益。
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