论文部分内容阅读
稳定同位素分析方法是一种研究现生和古生动物物种食性特征及其生活环境的有效技术手段,并在此领域发挥越来越不可替代的作用。食物的稳定同位素进入动物身体并且保存在相应的组织中,组织的化学成分直接反映了其摄入的食物类型。这类同位素信号可稳定存在于现生动物的牙齿、毛发、骨骼以及古动物的牙齿、骨骼标本和化石中,因此稳定同位素方法既可用于研究现生物种的食性,又可有效地追踪探讨化石物种的食性特征。动物的食物选择反映其对生活环境的适应。传统的动物食性研究主要关注现生动物的觅食策略及其与环境之间的关系,而很少探讨动物食性的演化问题。从始熊猫到现生大熊猫已有八百万年的历史,在长期的演化过程中其食性逐渐特化为以各种低营养高纤维的竹子为食。研究表明,现生大熊猫已对食竹产生了很好的适应性,而作为高度专食的食肉目物种,其历史上的食性与生活环境特征一直是重要的科学问题,它们历史上是否经历了从肉食-杂食-植食-专食的过程。为了揭示大熊猫的食性演化历史,探讨历史上不同时期大熊猫生活环境特征,本论文基于稳定同位素分析方法,对现生与历史时期大熊猫及其伴生动物的骨骼、牙齿等样品进行了稳定同位素组成分析,主要结果如下: (1)大熊猫不同组织中的稳定同位素分馏值。通过测定陕西秦岭山系佛坪自然保护区内大熊猫食物和其不同组织的稳定同位素组成,计算了从食物到大熊猫牙齿的碳同位素分馏值,食物到毛发和骨骼中的碳氮同位素分馏值。结果发现,大熊猫牙釉质的碳同位素分馏值(ε13Cdiet-enamel=10.0‰)和其毛发及骨胶原蛋白中的氮同位素分馏值(Δ15Ndiet-hair=2.2‰,Δ15Ndiet-collagen=2.3‰)比其他动物低,而毛发及骨胶原中的碳同位素分馏值(Δ13Cdiet-hair=5.4‰,Δ13Cdiet-collagen=6.1‰)相比于其余已知分馏值的陆地肉食、杂食和植食动物都更高。根据稳定同位素分馏值产生的原理,我们推测这种分馏值的特点可能跟大熊猫特殊的生态学和生理学特征有关,是竹子中较低的营养含量和大熊猫类似肉食性动物的消化系统以及其异常低的新陈代谢造成的。 (2)现生大熊猫在生态系统中的营养位置。通过对四川大熊猫及其同域分布伴生动物骨骼样品的碳氮稳定同位素分析,结果显示肉食动物、植食动物和大熊猫的碳氮稳定同位素组成明显呈现出沿着食物链营养级增加逐渐递增的趋势。其中,肉食比植食动物平均富集了3.6‰o,而大熊猫虽属于植食性动物,其δ15N值却比其他植食动物小4.1‰,等同于低了一个营养级。大熊猫在生态系统中体现出十分独特的营养位置,几乎与初级生产者相同,这可能跟它的专食性有关。 (3)大熊猫食性演化。首先,对历史多个时期的大熊猫牙齿釉质进行了稳定同位素组成分析,结果反映了在长时间内(约二百万年前到全新世),大熊猫食物碳来源以C3植物为主,不同的是历史时期的食性较现生更为多样;其次,测定了云南历史时期大熊猫及其伴生动物群的骨胶原碳氮稳定同位素值,结果发现肉食动物的骨胶原蛋白δ15N值比植食动物平均富集了2.5‰。此时大熊猫的δ15N值指示它们跟植食动物处于相同的营养位置,比现生大熊猫高出一个营养级。最后,通过分析云南西北部现生动物群,发现其肉食和植食动物都与历史时期没有显著差异,证明了大熊猫生态系统营养位置的改变是由于其食性改变。通过SIBER模型分析后,结果表明大熊猫在历史时期的营养生态位比现生大将近3倍,说明其当时的食物结构比专食性要复杂得多。综上,推测大熊猫食性演化分为两个阶段:在自然环境快速变化和种间竞争的压力下,从杂食到植食的转变,这个过程可能在更新世前已经完成;在自然环境变化造成的食物资源匮乏和人类干扰等压力下,从植食到专食的特化,至少在距今五千年左右还未完成这个过程。 (4)大熊猫生活环境变化。分析测定了大熊猫现生牙釉质的碳氧稳定同位素,结合历史时期的结果对比发现:大熊猫在历史上的栖息地可能包含一些森林边缘,即森林与开阔地的结合处;其既能适应相对较干旱寒冷的气候,也能在温暖湿润多水的环境中生存。在演化过程中,由于气候骤变、食物资源匮乏和人类干扰等原因,导致大熊猫种群逐渐退缩到现生分布区。 本论文研究结果为野生专食哺乳动物的稳定同位素应用提供了背景数据支持;以直接证据初步揭示了大熊猫食性的演化和生活环境的变化过程;能使我们更好地理解大熊猫在演化过程中对环境的适应策略,为未来大熊猫及其栖息地的保护与管理提供科学依据。