两种长尾山雀和黄腹柳莺种组物种分化与种间基因流

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种间基因流是进化生物学领域物种形成研究方向的研究热点之一,在物种分化早期发生种间的基因流是比较常见的现象。本文以两种长尾山雀和黄腹柳莺种组为研究对象,基于二代测序数据,主要进行两部分研究:1)黑眉长尾山雀(Aegithalos bonvaloti)和银脸长尾山雀(A.fuliginosus)种间的基因流和异质性基因组分化的关系;2)黄腹柳莺(Phylloscopus affinis)种组种间的基因流以及黄腹柳莺和华西柳莺之间线粒体的深度分化。  1)黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀种间基因组分化和基因流。  近缘种之间基因组异质性的分化是一种普遍存在的现象,一些高度分化的基因组区域(分化岛,Genomic islands of differentiation)随机地散落在未分化的基因组背景当中。早先的理论认为,这些分化岛包含与生殖隔离相关的基因,从而能够阻碍基因流,进而导致异质性的分化格局。近期研究表明作用于低重组区的连锁选择也会导致该基因组区域的高度分化。黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀是两个近缘种,分化时间大概在0.2个百万年。前期基于线粒体和少量几个核基因片段的分析发现这两个物种之间存在由银脸长尾山雀到黑眉长尾山雀的单向的线粒体基因流,而核基因流不显著。本研究采用RAD-seq的方法,测序了这两种长尾山雀包括异域种群和接触区种群在内的总共36号样品,调查了这两个近缘物种之间常染色体的基因流和基因组分化的模式。  结果表明,这两个物种在接触区存在由二次接触引起的显著的双向不对称的核基因流,黑眉长尾山雀到银脸长尾山雀的核基因流要大于相反的方向,结合前文提到的单向的线粒体基因流,本文推测银脸长尾山雀向接触区的偏雌扩散是最有可能引起这种基因流格局的原因。并且,不论是在高分化还是低分化基因组区核基因流都存在。两种长尾山雀之间的基因组分化是高度异质性的,整体上,异域种群之间和接触区种群之间具有一致的分化模式,但是异域种群之间的分化岛要显著高于接触区种群之间。对分化岛进一步的分析表明,整体上这些分化岛并没有显示出能够抵抗基因流的证据。另外,我们的结果还表明,这两个物种异域种群之间的分化可能是由于连锁选择导致的,但是连锁选择并不能解释伴随基因流的接触区种群之间基因组的分化。  2)黄腹柳莺种组种间基因流以及深度的线粒体分化。  深度的线粒体分化,表明同一个物种或者近期分化的种群之间具有非常深的线粒体的分化,不同的线粒体支系之间同时还伴随着显著的核基因流。主要有两种假说用来解释这种分化模式:线粒体的加速进化和线粒体在祖先群体的古老分化。前者是指线粒体在某个时间尺度产生了远大于该时间尺度下的正常分化,后者是指线粒体在祖先状态下就已经发生了分化。黄腹柳莺种组包含3个近缘物种,黄腹柳莺(P.affinis)、华西柳莺(P.occisinensis)和灰柳莺(P.griseolus)。之前基于线粒体、形态学和鸣声的数据难以厘清它们之间的关系。本研究基于形态测量、羽色和鸣声的数据以及45号雄性个体重测序的数据,调查了这3个物种之间近期和历史时期的基因流,以及对黄腹柳莺和华西柳莺之间的线粒体深度分化的现象提出潜在的解释。  基因组数据分析结果表明,黄腹柳莺和华西柳莺为黄腹柳莺种组中最近缘的物种,灰柳莺则构成基部分支。灰柳莺与前两个物种在形态测量、羽色和鸣声方面均发生了显著的分化,但是黄腹柳莺和华西柳莺之间在形态测量和羽色方面基本没有分化,而在鸣声方面产生了初步的分化。黄腹柳莺和华西柳莺之间具有二次接触的基因流,并且二次接触之后在拉萨林芝一带产生了杂交种群,这些杂交个体均不属于早期的杂交子代。同时灰柳莺和黄腹柳莺之间存在历史的基因流。虽然黄腹柳莺和华西柳莺的分化非常浅(FST=0.05),然而这两个物种之间却具有非常深的线粒体的分化,而这种深度的线粒体分化不是由线粒体加速进化引起的,推测这两个物种的还未分化的共同祖先群体就已经出现了线粒体的分化,但是这还需要进一步的验证。
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